Especiação e definição de espécie Ao longo dos tempos novas espécies têm surgido, enquanto outras se têm extinguido. Como se formam as novas espécies, ou seja, como se multiplicam as espécies ?
Este fenómeno de multiplicação de espécies é designado por especiação. Antes de se perceber como se formam as espécies é necessário compreender o que é uma espécie, do ponto de vista biológico.
A definição de espécie tem-se alterado ao longo dos tempos, com a contribuição de numerosas ciências.
No século XVII, John Ray, usando o critério da fecundidade, considerava que pertenciam á mesma espécie organismos que, por reprodução, originavam outros semelhantes a eles.
No século XVIII, Lineu considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas – critério morfológico.
Este critério foi rapidamente posto em causa pois existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes, bem como a situação inversa (o burro é mais parecido com o cavalo do que um galgo com um cão de água mas estes últimos pertencem, decididamente á mesma espécie, enquanto os primeiros não), nomeadamente os que sofrem metamorfoses ou apresentam polimorfismo.
Ao longo dos tempos, outros critérios foram sendo propostos ou acrescentados, nomeadamente o ecológico – grupo de seres que partilham o mesmo nicho ecológico -, o genético – grupo de seres geneticamente semelhantes – ou o evolutivo – grupo de seres que partilham entre si características estruturais e funcionais.
No século XX e segundo Ernst Mayr, a definição biológica de espécie é a de um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, se cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.
Tendo por base este conceito biológico de espécie, muito marcado pela genética de populações, pode considerar-se a especiação como uma consequência do isolamento reprodutor entre populações mendelianas, pois estas acabam por divergir geneticamente.
Este conceito apresenta, no entanto, algumas importantes limitações:
Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;
Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam descendentes por cruzamentos. Dado que estes organismos produzem clones, são considerados tecnicamente o mesmo indivíduo.
Mais recentemente, devido a todas estas dificuldades passaram a ser usados critérios bioquímicos, comportamentais, etc.
Pode-se daqui concluir que não existe um conceito que possa ser universalmente aplicado, cada caso deve ser analisado separadamente e dados das mais diferentes proveniências devem ser usados.
A espécie torna-se, assim, na unidade fundamental do mundo vivo, do ponto de vista reprodutor, ecológico (mantém relações bem definidas com o meio e com outros grupos semelhantes) e genético.
Importante consideração a referir é o facto de as teorias evolucionistas também condicionarem esta definição de espécie pois dado que uma espécie é um conjunto de organismos vivos e estes se alteram, a descrição de uma espécie pode variar ao longo do tempo.
Tipos de especiação Uma população é caracterizada pelo seu fundo genético, bem como pela frequência dos alelos que o compõem, frequências essas variáveis entre populações da mesma espécie.
Quando existe livre intercâmbio de genes entre as várias populações de uma espécie o fundo genético mantém-se, mais ou menos, estacionário mas se este for interrompido, as populações vão acumulando diferenças genéticas, por mutação, recombinação genética e selecção.
Esta separação pode levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre as populações. Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutor.
Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral é irreversível, pois a divergência genética acentuar-se-á e, consequentemente, um aprofundamento dos mecanismos de isolamento reprodutor. A especiação é um processo auto-reforçante.
Dois mecanismos fundamentais conduzem à especiação:
Especiação geográfica ou alopátrica – surgimento de barreiras geográficas entre populações;
Especiação simpátrica – factores intrínsecos à população conduzem ao isolamento genético.
Estes processos são muito graduais, pelo que podem surgir dúvidas quanto á classificação dos organismos na natureza em espécies completamente separadas ou apenas em populações com reduzido fluxo genético entre si.
A especiação alopátrica pode ocorrer por diversos modos, entre eles, isolamento geográfico, ecológico ou por barreira de híbridos:
ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA
Este tipo de especiação alopátrica pode ser descrito por uma sequência de etapas:
duas populações da mesma espécie apresentam frequências genéticas ligeiramente diferentes, apesar de partilharem o mesmo fundo genético;
surgimento de uma barreira geográfica natural ou artificial (rios, montanhas, estradas, variações de temperatura, etc.) impede a troca de genes entre as duas populações;
por acumulação de mutações e por adaptação a condições ambientais diferentes, o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai-se alterando;
os respectivos fundos genéticos divergem, levando a uma incapacidade de cruzamento entre os indivíduos das duas populações – mecanismos isoladores - mesmo se a barreira geográfica desaparecer;
populações formam duas espécies distintas.
Um curioso exemplo deste tipo de situação ocorreu na ilha do Porto Santo, para onde, no século XV, foram levados ratos vindos do continente europeu.
Dado que não tinham predadores ou competidores, proliferaram rapidamente. No século XIX já eram nitidamente diferentes dos ratos europeus (na cor, tamanho, e hábitos pois eram essencialmente nocturnos). Postos novamente em contacto, os ratos de Porto Santo e os seus ancestrais europeus não se cruzaram, pelo que em apenas 400 anos se tinha formado uma nova espécie de ratos.
No entanto, deve-se salientar que se o tempo de separação não tiver sido suficientemente longo e/ou as diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial dos dois fundos genéticos (geralmente apenas na zona de contacto entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma etapa intermédia no percurso da especiação.
Caso não tenham ocorrido grandes alterações e as populações postas em contacto possam reproduzir-se livremente, o fluxo genético será restabelecido e não existirá mais do que uma única espécie.
Um caso particular da especiação geográfica é a radiação adaptativa. Nesta situação, formam-se num curto espaço de tempo várias espécies, a partir de uma espécie ancestral, devendo-se ao facto de os nichos ecológicos ocupados pelas espécies descendentes serem muito mais variados que os das espécie ancestral.
Exemplos clássicos de radiação adaptativa são a colonização do meio terrestre pelas plantas ou pelos vertebrados, a diversificação dos marsupiais na Austrália, bem como o caso dos tentilhões das ilhas Galápagos, estudados por Darwin. Os arquipélagos são locais ideais para a ocorrência de radiação adaptativa, dado que as diversas ilhas fornecem habitats variados, isolados pelo mar.
Barreira ecológica Na área ocupada por uma dada espécie podem ocorrer alterações ambientais em parte do meio, originando habitats com diferentes condições. Estas alterações podem ser devidas a florestações, formação ou dragagem de pântanos, períodos de seca, etc.
Nesta situação, os organismos podem iniciar uma divergência devida a adaptação aos diferentes nichos ecológicos que irão surgir.
Barreira de híbridos Duas populações (A e B), geralmente consideradas subespécies, podem cruzar-se com uma baixa taxa de fertilidade, na zona de contacto entre os habitats que ocupam.
Os híbridos AB resultantes do cruzamento, por sua vez com baixa fertilidade, formam uma barreira ao normal fluxo de genes entre as duas populações:
A cruza livremente com AB e AB com B, mas a presença de AB impede o cruzamento directo de A com B.
Com o tempo, os híbridos podem até desaparecer, talvez devido a uma selecção natural negativa mas as populações A e B serão incapazes de se reproduzir, pertencendo a espécies separadas.
Não se sabe quanto tempo é necessário para a produção de uma espécie, pois se é possível obter isolamento reprodutor numa geração (poliplóidia), também é possível que espécies isoladas por mais de 20 M.a. se mantenham morfologicamente semelhantes e produzam descendentes férteis (como o caso dos plátanos americano e europeu, que em laboratório mantêm fecundidade total).
Subespécies Dentro de uma espécie existem dois tipos de variabilidade: variabilidade interindividual e variabilidade interpopulacional.
Dentro de uma mesma população qualquer característica apresenta uma distribuição normal, sendo mais baixas as frequências dos indivíduos com fenótipos extremos e mais elevadas as dos indivíduos com o fenótipo correspondente ao ponto de ajuste para essa característica.
Por outro lado, as diferentes condições geográficas originam diferentes populações da mesma espécie, com diferenças nas frequências genéticas – variabilidade geográfica.
O meio ambiente pode variar grandemente, mesmo em zonas contíguas (clima, solo, luz solar, água, etc.) logo as populações estão sujeitas a diferentes pressões selectivas. Quando esta variação é gradual diz-se clinal.
Tendo estes aspectos em mente, uma raça geográfica ou subespécie pode ser definida como populações mendelianas com o mesmo fundo genético (pertencem á mesma espécie) que apresentem diferenças nas frequências relativas dos vários alelos.
São populações estabelecidas em diferentes áreas pois se vivessem na mesma zona o cruzamento entre elas originaria uma única população, com frequências genéticas homogéneas.
Deduz-se daqui que é a separação que conduz à formação de subespécies, consideradas uma etapa intermédia na especiação.
COMO IDENTIFICAR UMA SUBESPÉCIE?
Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.
Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:
Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies.
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA
Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico.
Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenómenos:
Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;
Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.
Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.
A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.
Existem dois tipos de organismos poliplóides:
Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.
Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis.
COMO SERÁ POSSÍVEL TAL FENÓMENO?
O cientista russo Karpechenko realizou diversas experiências com plantas, tentando reunir características com interesse económico de diversos organismos numa única espécie. Uma das experiências que realizou visava o obter uma planta com a raiz comestível do rabanete e as folhas da couve.
Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.
No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis. A explicação para este facto reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.
Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossómica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.
Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.
O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo. Actualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.
Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de selecção.
Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.
Este fenómeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre actualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.
Este fenómeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.
No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenómeno ocorrer ?
Um preconceito que se deve descartar é o facto de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenómeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.
No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.
Uma delas está esquematizada em seguida:
Espécie A + Espécie B = híbrido AB por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB
ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil
Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada. Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.
Este processo é anómalo em vertebrados, não se conhecendo exactamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.
Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.
Se tal fenómeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as correctas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.
Alterações cromossómicas e especiação Uma demonstração convincente da evolução da constituição cromossómica em populações foi feita através de estudos em Drosophila.
As diversas espécies de Drosophila estudadas apresentam 3, 4, 5 e 6 pares de cromossomas, os quais teriam derivado de uma espécie ancestral comum, com 5 pares de cromossomas em forma de bastonete e um par em forma de ponto.
Uma hipótese explicativa da origem de Drosophila montana considera que teria existido uma inversão pericentrica no cromossoma 2 da espécie ancestral. Este facto não reduziria o número de cromossomas mas impossibilitaria o seu emparelhamento correcto, criando um isolamento reprodutor – esterilidade cromossómica.
Em D. littoralis teria ocorrido uma translocação entre os cromossomas 3 e 4 da espécie ancestral, reduzindo o número de cromossomas e impedindo, uma vez mais o emparelhamento.
Estas alterações cromossómicas modificam o arranjo dos genes de tal modo, que deixa de existir homologia. Os híbridos resultantes do cruzamento entre indivíduos com o genótipo ancestral e indivíduos com o novo genótipo são estéreis.
Especiação e modelos de evolução Relacionando os mecanismos que conduzem á especiação com a evolução dos organismos, obtêm-se quatro situações distintas:
Evolução divergente – ocorre quando duas populações se separam e acumulam diferenças que impossibilitam o cruzamento entre elas, originando novas espécies;
Radiação adaptativa – a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase simultaneamente;
Evolução convergente – populações com origem diferente e sem qualquer parentesco, sujeitas a pressões selectivas semelhantes, vão desenvolver estruturas e modelos de vida semelhantes;
Evolução paralela – espécies distintas, mas com um antepassado comum, podem, independentemente, permanecer semelhantes devido ao mesmo tipo de pressões selectivas.
Fonte: www.simbiotica.org
Especiação
A ORIGEM DAS ESPÉCIES
Mecanismos de especiação são aqueles que determinam a formação de espécies novas. O mecanismo de especiação mais conhecido é o da especiação geográfica.
Este mecanismo pode de ser simplificadamente explicado, tomando-se como exemplo uma população com conjunto gênico grande, que vive em determinada área geográfica em um dado momento .
Suponhamos que o ambiente onde essa população ocorre sofra alterações bruscas, tais como modificações climáticas ou eventos geológicos (terremotos , formações de montanhas etc.). Essas alterações podem determinar o surgimento de faixas de território em que a existência dos indivíduos da população torna-se impossível. Quando essas faixas desfavoráveis separam áreas que ainda reúnem condições favoráveis à sobrevivência dos indivíduos que formavam a população inicial elas são denominadas barreiras ecológicas ou barreiras geográficas .
As barreiras ecológicas impedem a troca de genes entre os indivíduos das populações por elas separadas, fazendo com que variabilidades genéticas novas surgidas em uma população , não sejam transmitidas para outra. Além disso , as condições do ambiente , nas áreas separadas pela barreira, dificilmente são exatamente as mesmas , o que determina diferente pressões seletivas. Então as populações assim separadas vão acumulando ao longo do tempo, podendo chegar a desenvolver mecanismos de isolamento reprodutivo. Quando isto ocorre , considera-se que essas populações pertencem a espécies distintas.
As espécies são portanto, como já vimos, populações de indivíduos potencialmente intercruzantes e reprodutivamente isolados de outras populações.
OS MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO
O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo é fundamental para a origem das espécies. Populações reprodutivamente isoladas de outras passarão a Ter história evolutiva própria e independente de outras populações . Não havendo troca de genes com populações de outras espécies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria . Dessa forma, o isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das espécies , nas também a enorme diversidade do mundo biológico.
É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo não se referem apenas á esterilidade , pois isolamento reprodutivo não é sinônimo de esterilidade. Duas espécies podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos ou ecológicos que impendem o fluxo gênico, e não devido á esterilidade.
Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água doce, Anas platyrhinchos e Anas acuta, as quais , apesar de nidificarem lado a lado , não trocam genes , pois respondem a estímulos sensoriais diferentes . A cópulas entre machos e fêmeas de uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie . Com isso , é muito raro haver cópula entre indivíduos das duas espécies.No entanto , se essas duas espécies forem criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes férteis .Neste caso, não é a esterilidade o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (compartamental).
Os mecanismos de isoloamento reprodutivo podem ser classificados do seguinte modo:
Os mecanismos pré-copulatórios : impedem a cópula.
Isolamento estacional: diferenças nas épocas reprodutivas.
Isolamento de hábitat ou ecológico: ocupação diferencial de hábitats.
Isolamento etológico: o termo etológico refere-se a padrões de comportamento.
Para os animais, este é o principal mecanismo pré-copulatório. Neste grupo estão incluídos os mecanismos de isolamento devidos à incompatibilidade de comportamento baseado na produção e recepção de estímulos que levam machos e fêmeas à cópula. Esses estímulos são específicos para cada espécie. Dois exemplos desse tipo de incompatibilidade comportamental levando ao isolamento reprodutivo são os sinais luminosos, emitidos por vaga-lumes machos, que apresentam variação dependendo da espécie. Eses sinais variam na freqüência, na duração da emisão e na cor (desde braco, azulado, esverdeado, amarelo, laranja até vermelho). A fêmea só responde ao sinal emitido pelo macho de sua própria espécie.
O outro exemplo é o canto das aves: as fêmeas são atraídas para o território dos machos de sua espécie em função do canto, que é específico.
Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula.
Mecanismos pós-copulatórios: Mesmo que a cópula ocorra, estes mecanismos impedem ou reduzem seu sucesso.
Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de gametas masculinos de uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra espécie.
Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre gametas de espécies diferentes, o zogoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.
Inviabilidade do híbrido : indivíduos resultantes do cruzamento entre indivíduos de duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis, são inviáveis devido à menor eficiência para a reprodução.
Esterilidade do híbrido : a esterilidade do híbrido pode ocorrer devido à presença de gônadas anormais ou a problemas de meiose anômala.
O isolamento reprodutivo total entre duas espécies deve-se, em geral, a vários fatores, dentre os quais um pode ser mais efetivo do que os outros.
Fonte: www.biologia-ar.hpg.ig.com.br
Este fenómeno de multiplicação de espécies é designado por especiação. Antes de se perceber como se formam as espécies é necessário compreender o que é uma espécie, do ponto de vista biológico.
A definição de espécie tem-se alterado ao longo dos tempos, com a contribuição de numerosas ciências.
No século XVII, John Ray, usando o critério da fecundidade, considerava que pertenciam á mesma espécie organismos que, por reprodução, originavam outros semelhantes a eles.
No século XVIII, Lineu considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas – critério morfológico.
Este critério foi rapidamente posto em causa pois existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes, bem como a situação inversa (o burro é mais parecido com o cavalo do que um galgo com um cão de água mas estes últimos pertencem, decididamente á mesma espécie, enquanto os primeiros não), nomeadamente os que sofrem metamorfoses ou apresentam polimorfismo.
Ao longo dos tempos, outros critérios foram sendo propostos ou acrescentados, nomeadamente o ecológico – grupo de seres que partilham o mesmo nicho ecológico -, o genético – grupo de seres geneticamente semelhantes – ou o evolutivo – grupo de seres que partilham entre si características estruturais e funcionais.
No século XX e segundo Ernst Mayr, a definição biológica de espécie é a de um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, se cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.
Tendo por base este conceito biológico de espécie, muito marcado pela genética de populações, pode considerar-se a especiação como uma consequência do isolamento reprodutor entre populações mendelianas, pois estas acabam por divergir geneticamente.
Este conceito apresenta, no entanto, algumas importantes limitações:
Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;
Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam descendentes por cruzamentos. Dado que estes organismos produzem clones, são considerados tecnicamente o mesmo indivíduo.
Mais recentemente, devido a todas estas dificuldades passaram a ser usados critérios bioquímicos, comportamentais, etc.
Pode-se daqui concluir que não existe um conceito que possa ser universalmente aplicado, cada caso deve ser analisado separadamente e dados das mais diferentes proveniências devem ser usados.
A espécie torna-se, assim, na unidade fundamental do mundo vivo, do ponto de vista reprodutor, ecológico (mantém relações bem definidas com o meio e com outros grupos semelhantes) e genético.
Importante consideração a referir é o facto de as teorias evolucionistas também condicionarem esta definição de espécie pois dado que uma espécie é um conjunto de organismos vivos e estes se alteram, a descrição de uma espécie pode variar ao longo do tempo.
Tipos de especiação Uma população é caracterizada pelo seu fundo genético, bem como pela frequência dos alelos que o compõem, frequências essas variáveis entre populações da mesma espécie.
Quando existe livre intercâmbio de genes entre as várias populações de uma espécie o fundo genético mantém-se, mais ou menos, estacionário mas se este for interrompido, as populações vão acumulando diferenças genéticas, por mutação, recombinação genética e selecção.
Esta separação pode levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre as populações. Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutor.
Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral é irreversível, pois a divergência genética acentuar-se-á e, consequentemente, um aprofundamento dos mecanismos de isolamento reprodutor. A especiação é um processo auto-reforçante.
Dois mecanismos fundamentais conduzem à especiação:
Especiação geográfica ou alopátrica – surgimento de barreiras geográficas entre populações;
Especiação simpátrica – factores intrínsecos à população conduzem ao isolamento genético.
Estes processos são muito graduais, pelo que podem surgir dúvidas quanto á classificação dos organismos na natureza em espécies completamente separadas ou apenas em populações com reduzido fluxo genético entre si.
A especiação alopátrica pode ocorrer por diversos modos, entre eles, isolamento geográfico, ecológico ou por barreira de híbridos:
ESPECIAÇÃO GEOGRÁFICA
Este tipo de especiação alopátrica pode ser descrito por uma sequência de etapas:
duas populações da mesma espécie apresentam frequências genéticas ligeiramente diferentes, apesar de partilharem o mesmo fundo genético;
surgimento de uma barreira geográfica natural ou artificial (rios, montanhas, estradas, variações de temperatura, etc.) impede a troca de genes entre as duas populações;
por acumulação de mutações e por adaptação a condições ambientais diferentes, o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai-se alterando;
os respectivos fundos genéticos divergem, levando a uma incapacidade de cruzamento entre os indivíduos das duas populações – mecanismos isoladores - mesmo se a barreira geográfica desaparecer;
populações formam duas espécies distintas.
Um curioso exemplo deste tipo de situação ocorreu na ilha do Porto Santo, para onde, no século XV, foram levados ratos vindos do continente europeu.
Dado que não tinham predadores ou competidores, proliferaram rapidamente. No século XIX já eram nitidamente diferentes dos ratos europeus (na cor, tamanho, e hábitos pois eram essencialmente nocturnos). Postos novamente em contacto, os ratos de Porto Santo e os seus ancestrais europeus não se cruzaram, pelo que em apenas 400 anos se tinha formado uma nova espécie de ratos.
No entanto, deve-se salientar que se o tempo de separação não tiver sido suficientemente longo e/ou as diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial dos dois fundos genéticos (geralmente apenas na zona de contacto entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma etapa intermédia no percurso da especiação.
Caso não tenham ocorrido grandes alterações e as populações postas em contacto possam reproduzir-se livremente, o fluxo genético será restabelecido e não existirá mais do que uma única espécie.
Um caso particular da especiação geográfica é a radiação adaptativa. Nesta situação, formam-se num curto espaço de tempo várias espécies, a partir de uma espécie ancestral, devendo-se ao facto de os nichos ecológicos ocupados pelas espécies descendentes serem muito mais variados que os das espécie ancestral.
Exemplos clássicos de radiação adaptativa são a colonização do meio terrestre pelas plantas ou pelos vertebrados, a diversificação dos marsupiais na Austrália, bem como o caso dos tentilhões das ilhas Galápagos, estudados por Darwin. Os arquipélagos são locais ideais para a ocorrência de radiação adaptativa, dado que as diversas ilhas fornecem habitats variados, isolados pelo mar.
Barreira ecológica Na área ocupada por uma dada espécie podem ocorrer alterações ambientais em parte do meio, originando habitats com diferentes condições. Estas alterações podem ser devidas a florestações, formação ou dragagem de pântanos, períodos de seca, etc.
Nesta situação, os organismos podem iniciar uma divergência devida a adaptação aos diferentes nichos ecológicos que irão surgir.
Barreira de híbridos Duas populações (A e B), geralmente consideradas subespécies, podem cruzar-se com uma baixa taxa de fertilidade, na zona de contacto entre os habitats que ocupam.
Os híbridos AB resultantes do cruzamento, por sua vez com baixa fertilidade, formam uma barreira ao normal fluxo de genes entre as duas populações:
A cruza livremente com AB e AB com B, mas a presença de AB impede o cruzamento directo de A com B.
Com o tempo, os híbridos podem até desaparecer, talvez devido a uma selecção natural negativa mas as populações A e B serão incapazes de se reproduzir, pertencendo a espécies separadas.
Não se sabe quanto tempo é necessário para a produção de uma espécie, pois se é possível obter isolamento reprodutor numa geração (poliplóidia), também é possível que espécies isoladas por mais de 20 M.a. se mantenham morfologicamente semelhantes e produzam descendentes férteis (como o caso dos plátanos americano e europeu, que em laboratório mantêm fecundidade total).
Subespécies Dentro de uma espécie existem dois tipos de variabilidade: variabilidade interindividual e variabilidade interpopulacional.
Dentro de uma mesma população qualquer característica apresenta uma distribuição normal, sendo mais baixas as frequências dos indivíduos com fenótipos extremos e mais elevadas as dos indivíduos com o fenótipo correspondente ao ponto de ajuste para essa característica.
Por outro lado, as diferentes condições geográficas originam diferentes populações da mesma espécie, com diferenças nas frequências genéticas – variabilidade geográfica.
O meio ambiente pode variar grandemente, mesmo em zonas contíguas (clima, solo, luz solar, água, etc.) logo as populações estão sujeitas a diferentes pressões selectivas. Quando esta variação é gradual diz-se clinal.
Tendo estes aspectos em mente, uma raça geográfica ou subespécie pode ser definida como populações mendelianas com o mesmo fundo genético (pertencem á mesma espécie) que apresentem diferenças nas frequências relativas dos vários alelos.
São populações estabelecidas em diferentes áreas pois se vivessem na mesma zona o cruzamento entre elas originaria uma única população, com frequências genéticas homogéneas.
Deduz-se daqui que é a separação que conduz à formação de subespécies, consideradas uma etapa intermédia na especiação.
COMO IDENTIFICAR UMA SUBESPÉCIE?
Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.
Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:
Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies.
ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA
Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico.
Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenómenos:
Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;
Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.
Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.
A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.
Existem dois tipos de organismos poliplóides:
Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.
Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis.
COMO SERÁ POSSÍVEL TAL FENÓMENO?
O cientista russo Karpechenko realizou diversas experiências com plantas, tentando reunir características com interesse económico de diversos organismos numa única espécie. Uma das experiências que realizou visava o obter uma planta com a raiz comestível do rabanete e as folhas da couve.
Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.
No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis. A explicação para este facto reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.
Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossómica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.
Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.
O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo. Actualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.
Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de selecção.
Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.
Este fenómeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre actualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.
Este fenómeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.
No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenómeno ocorrer ?
Um preconceito que se deve descartar é o facto de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenómeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.
No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.
Uma delas está esquematizada em seguida:
Espécie A + Espécie B = híbrido AB por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB
ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil
Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada. Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.
Este processo é anómalo em vertebrados, não se conhecendo exactamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.
Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.
Se tal fenómeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as correctas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.
Alterações cromossómicas e especiação Uma demonstração convincente da evolução da constituição cromossómica em populações foi feita através de estudos em Drosophila.
As diversas espécies de Drosophila estudadas apresentam 3, 4, 5 e 6 pares de cromossomas, os quais teriam derivado de uma espécie ancestral comum, com 5 pares de cromossomas em forma de bastonete e um par em forma de ponto.
Uma hipótese explicativa da origem de Drosophila montana considera que teria existido uma inversão pericentrica no cromossoma 2 da espécie ancestral. Este facto não reduziria o número de cromossomas mas impossibilitaria o seu emparelhamento correcto, criando um isolamento reprodutor – esterilidade cromossómica.
Em D. littoralis teria ocorrido uma translocação entre os cromossomas 3 e 4 da espécie ancestral, reduzindo o número de cromossomas e impedindo, uma vez mais o emparelhamento.
Estas alterações cromossómicas modificam o arranjo dos genes de tal modo, que deixa de existir homologia. Os híbridos resultantes do cruzamento entre indivíduos com o genótipo ancestral e indivíduos com o novo genótipo são estéreis.
Especiação e modelos de evolução Relacionando os mecanismos que conduzem á especiação com a evolução dos organismos, obtêm-se quatro situações distintas:
Evolução divergente – ocorre quando duas populações se separam e acumulam diferenças que impossibilitam o cruzamento entre elas, originando novas espécies;
Radiação adaptativa – a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase simultaneamente;
Evolução convergente – populações com origem diferente e sem qualquer parentesco, sujeitas a pressões selectivas semelhantes, vão desenvolver estruturas e modelos de vida semelhantes;
Evolução paralela – espécies distintas, mas com um antepassado comum, podem, independentemente, permanecer semelhantes devido ao mesmo tipo de pressões selectivas.
Fonte: www.simbiotica.org
Especiação
A ORIGEM DAS ESPÉCIES
Mecanismos de especiação são aqueles que determinam a formação de espécies novas. O mecanismo de especiação mais conhecido é o da especiação geográfica.
Este mecanismo pode de ser simplificadamente explicado, tomando-se como exemplo uma população com conjunto gênico grande, que vive em determinada área geográfica em um dado momento .
Suponhamos que o ambiente onde essa população ocorre sofra alterações bruscas, tais como modificações climáticas ou eventos geológicos (terremotos , formações de montanhas etc.). Essas alterações podem determinar o surgimento de faixas de território em que a existência dos indivíduos da população torna-se impossível. Quando essas faixas desfavoráveis separam áreas que ainda reúnem condições favoráveis à sobrevivência dos indivíduos que formavam a população inicial elas são denominadas barreiras ecológicas ou barreiras geográficas .
As barreiras ecológicas impedem a troca de genes entre os indivíduos das populações por elas separadas, fazendo com que variabilidades genéticas novas surgidas em uma população , não sejam transmitidas para outra. Além disso , as condições do ambiente , nas áreas separadas pela barreira, dificilmente são exatamente as mesmas , o que determina diferente pressões seletivas. Então as populações assim separadas vão acumulando ao longo do tempo, podendo chegar a desenvolver mecanismos de isolamento reprodutivo. Quando isto ocorre , considera-se que essas populações pertencem a espécies distintas.
As espécies são portanto, como já vimos, populações de indivíduos potencialmente intercruzantes e reprodutivamente isolados de outras populações.
OS MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO
O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo é fundamental para a origem das espécies. Populações reprodutivamente isoladas de outras passarão a Ter história evolutiva própria e independente de outras populações . Não havendo troca de genes com populações de outras espécies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma resposta própria . Dessa forma, o isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das espécies , nas também a enorme diversidade do mundo biológico.
É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo não se referem apenas á esterilidade , pois isolamento reprodutivo não é sinônimo de esterilidade. Duas espécies podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos ou ecológicos que impendem o fluxo gênico, e não devido á esterilidade.
Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água doce, Anas platyrhinchos e Anas acuta, as quais , apesar de nidificarem lado a lado , não trocam genes , pois respondem a estímulos sensoriais diferentes . A cópulas entre machos e fêmeas de uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie . Com isso , é muito raro haver cópula entre indivíduos das duas espécies.No entanto , se essas duas espécies forem criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes férteis .Neste caso, não é a esterilidade o fator de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (compartamental).
Os mecanismos de isoloamento reprodutivo podem ser classificados do seguinte modo:
Os mecanismos pré-copulatórios : impedem a cópula.
Isolamento estacional: diferenças nas épocas reprodutivas.
Isolamento de hábitat ou ecológico: ocupação diferencial de hábitats.
Isolamento etológico: o termo etológico refere-se a padrões de comportamento.
Para os animais, este é o principal mecanismo pré-copulatório. Neste grupo estão incluídos os mecanismos de isolamento devidos à incompatibilidade de comportamento baseado na produção e recepção de estímulos que levam machos e fêmeas à cópula. Esses estímulos são específicos para cada espécie. Dois exemplos desse tipo de incompatibilidade comportamental levando ao isolamento reprodutivo são os sinais luminosos, emitidos por vaga-lumes machos, que apresentam variação dependendo da espécie. Eses sinais variam na freqüência, na duração da emisão e na cor (desde braco, azulado, esverdeado, amarelo, laranja até vermelho). A fêmea só responde ao sinal emitido pelo macho de sua própria espécie.
O outro exemplo é o canto das aves: as fêmeas são atraídas para o território dos machos de sua espécie em função do canto, que é específico.
Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos reprodutores, impedindo a cópula.
Mecanismos pós-copulatórios: Mesmo que a cópula ocorra, estes mecanismos impedem ou reduzem seu sucesso.
Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos que impedem a sobrevivência de gametas masculinos de uma espécie no sistema reprodutor feminino de outra espécie.
Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre gametas de espécies diferentes, o zogoto poderá ser pouco viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.
Inviabilidade do híbrido : indivíduos resultantes do cruzamento entre indivíduos de duas espécies são chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis, são inviáveis devido à menor eficiência para a reprodução.
Esterilidade do híbrido : a esterilidade do híbrido pode ocorrer devido à presença de gônadas anormais ou a problemas de meiose anômala.
O isolamento reprodutivo total entre duas espécies deve-se, em geral, a vários fatores, dentre os quais um pode ser mais efetivo do que os outros.
Fonte: www.biologia-ar.hpg.ig.com.br
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