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28 de mai. de 2012

BRIÓFITAS













De todas as plantas não traqueófitas (sem vasos condutores), os musgos são as mais familiares mas existem outros grupos importantes, como os antóceros e as hepáticas.
Atualmente considera-se que o termo briófita é mais corretamente aplicado aos musgos, não incluindo os restantes grupos. Por uma questão de facilidade, vamos manter a designação de briófita para todas as plantas não traqueófitas, fazendo as devidas salvaguardas sempre que necessário.
As briófitas são um grupo de plantas pouco especializadas, algumas extremamente simples (antóceros, por exemplo), revelando nitidamente a sua relação filogenética com as algas verdes.
Existem mais de 9500 espécies de musgos apenas, cuja distribuição vai desde as zonas tropicais húmidas a desertos (quentes ou frios).
A grande maioria dos musgos, hepáticas e antóceros forma densos tapetes de pequenas plantas, raramente maiores que alguns centímetros de altura. No entanto, existem espécies com cerca de um metro de altura. Conseguem sobreviver, num estado de animação suspensa durante longos períodos de tempo, "renascendo" em presença de água líquida.
As briófitas foram as primeiras plantas a deixar o meio aquático e a colonizar o meio terrestre. No entanto, estas plantas mantêm uma grande dependência da água líquida para a sua sobrevivência, sendo, por isso, consideradas os “anfíbios das plantas”.
De modo geral, os briófitos são extremamente sensíveis à poluição, sofrendo uma drástica redução de variabilidade nessas zonas.

Caracterização das briófitas (Musgos)

A Funaria é um género de musgo muito comum, facilmente encontrado em zonas abrigadas e húmidas do nosso país. Trata-se de uma planta muito simples e pouco diferenciada, geralmente não atingindo mais que 1 ou 2 cm de altura, e que forma maciços com centenas de indivíduos, o que lhe permite manter mais eficientemente a humidade de que necessita.
Briófitas
Musgo com esporogónios (esporófito) em desenvolvimento
O corpo de um musgo típico é constituído por:
Rizóides, que apenas têm a função de aderência ao substrato pois a absorção de água e sais minerais ocorre diretamente através das células aéreas. Este fato é explicado pela ausência de verdadeiros vasos condutores de água e açúcares nos musgos;
Caulóide que consiste numa epiderme, parênquima e uma zona central com células alongadas mas sem espessamentos, com função de ajudar no transporte de água e nutrientes. A falta de células espessadas no caulóide é outro dos motivos porque os musgos não atingem grande tamanho;
Filóides fotossintéticos, com apenas uma célula de espessura, com excepção da “nervura” central – costa - que é um pouco mais espessa. Os primeiros filóides que se formam são sobrepostos mas os seguintes formam uma espiral, em torno do caulóide. Nas partes aéreas, os musgos podem apresentar estomas.
Para que as hepáticas, o segundo grupo mais importante de briófitas, não fiquem ignoradas, o quadro seguinte tenta estabelecer uma comparação entre características de musgos e hepáticas, embora sejam mais as excepções a estas regras do que as que gostaríamos de reconhecer. Os antóceros são bastante semelhantes às hepáticas (com excepção da forma do filóide, que será alongada (como um chifre) nos antóceros.

Reprodução

Os musgos podem reproduzir-se assexuadamente por fragmentação pois certas partes do caulóide e filóides podem originar novas plantas em condições favoráveis (época das chuvas).
A reprodução sexuada pode ocorrer entre indivíduos monóicos (produzem os dois tipos de gâmetas) ou dióicos (produzem apenas um tipo de gâmeta), no entanto os fenómenos são em tudo idênticos.
Na Funaria, é na planta adulta que se desenvolvem os órgãos reprodutores. Estes estão localizados na extremidade das plantinhas e designam-se gametângios.
Os gametângios femininos são os arquegónios e são estruturas pluricelulares, em forma de garrafa. A zona basal, mais dilatada, do arquegónio é o ventre, onde se localiza o gâmeta feminino, a oosfera. A zona longa e estreita do arquegónio, colo, apresenta um canal, resultante da desintegração das chamadas células do canal do colo, que originam um tubo com uma consistência gelatinosa por onde se introduzirá o gâmeta masculino.
Este tipo de estrutura permite proteger e hidratar o gâmeta feminino em meio terrestre. A oosfera, grande e imóvel, forma-se no ventre por mitose.
Os gametângios masculinos são os anterídeos e são estruturas pluricelulares globosas, rodeadas de “pelos” estéreis designados paráfises. Também por mitoses, formam-se no anterídeo numerosos gâmetas masculinos, os anterozóides, pequenos e biflagelados.
Esta diferenciação morfológica, bem como o fato de o gâmeta feminino não ser libertado do gametângio, permite considerar esta uma situação de oogamia.
Quando os gâmetas se encontram prontos e as condições são adequadas, os anterozóides são libertados para o exterior e nadam na água mantida entre as plantinhas até ao arquegónio, onde penetram no colo e, ao atingir o ventre, fecundam a oosfera, originando o zigoto.
O zigoto fica encerrado no arquegónio, logo, ao germinar, irá crescer sobre a planta-mãe (musgo monóico) ou sobre a planta feminina (musgo dióico).

Características

Briófitas
Musgos
Briófitas
Hepáticas
Rizóides Multicelulares Unicelulares
Arranjo dos filóides Espiral Grupos de 3
Costa (filóide) Presente Ausente
Caliptra Notória Pouco diferenciada
Caulículo e filóides Presentes Raramente presentes
Contorno do filóide Liso ou com pequenos pêlos Nitidamente lobado e com depressões
Abertura da cápsula Perístoma Cánitidamente lobado e com depressõe

Reprodução no Filo Bryophyta (Classe Musci)

Os musgos podem reproduzir-se assexuadamente por fragmentação pois certas partes do caulóide e filóides podem originar novas plantas em condições favoráveis (época das chuvas).
A reprodução sexuada pode ocorrer entre indivíduos monóicos (produzem os dois tipos de gâmetas) ou dióicos (produzem apenas um tipo de gâmeta), no entanto os fenómenos são em tudo idênticos.
Na Funaria, é na planta adulta que se desenvolvem os órgãos reprodutores. Estes estão localizados na extremidade das plantinhas e designam-se gametângios.
Os gametângios femininos são os arquegónios e são estruturas pluricelulares, em forma de garrafa. A zona basal, mais dilatada, do arquegónio é o ventre, onde se localiza o gâmeta feminino, a oosfera. A zona longa e estreita do arquegónio, colo, apresenta um canal, resultante da desintegração das chamadas células do canal do colo, que originam um tubo com uma consistência gelatinosa por onde se introduzirá o gâmeta masculino.
Este tipo de estrutura permite proteger e hidratar o gâmeta feminino em meio terrestre. A oosfera, grande e imóvel, forma-se no ventre por mitose.
Briófitas
Arquegónios (gametângios femininos)
Briófitas
Anterídeos (gametângios masculinos)


Os gametângios masculinos são os anterídeos e são estruturas pluricelulares globosas, rodeadas de “pelos” estéreis designados paráfises. Também por mitoses, formam-se no anterídeo numerosos gâmetas masculinos, os anterozóides, pequenos e biflagelados.
Esta diferenciação morfológica, bem como o fato de o gâmeta feminino não ser libertado do gametângio, permite considerar esta uma situação de oogamia.
Quando os gâmetas se encontram prontos e as condições são adequadas, os anterozóides são libertados para o exterior e nadam na água mantida entre as plantinhas até ao arquegónio, onde penetram no colo e, ao atingir o ventre, fecundam a oosfera, originando o zigoto.
O zigoto fica encerrado no arquegónio, logo, ao germinar, irá crescer sobre a planta-mãe (musgo monóico) ou sobre a planta feminina (musgo dióico).
Briófitas
Esporogónio (esporófito) com perístoma visível
Briófitas
Cápsula (esporângio) em corte longitudinal
Briófitas
Protonema (gametófito) de um musgo
A germinação do zigoto vai produzir uma estrutura pluricelular alongada, o esporogónio.
Este é formado pela seta , ou seda, que sustenta uma cápsula. A base do esporogónio retira alimento da planta-mãe pois não é fotossintético, é parasita da planta.
O crescimento do esporogónio vai rasgar o arquegónio, cujos restos permanecem, por vezes, sobre a cápsula, como um pequeno “capuz” designado coifa ou caliptra.
No interior da cápsula, ou esporângio, localizam-se as células-mães dos esporos, as quais sofrem meiose, dando origem a esporos.
Dado que todos os esporos são iguais, a planta designa-se isospórica.
Quando os esporos estão maduros, a cápsula abre-se por explosão de uma tampa ou opérculo, revelando um anel de “dentes” designado perístoma. Estes dentes vão-se enrolando lentamente, em contato com o ar seco, libertando os esporos.
Os esporos são levados pelo vento, germinando em condições favoráveis de temperatura e humidade, dando origem a uma estrutura multicelular filamentosa designada protonema.
O protonema irá, depois, dar origem a um novo musgo.

Essa Divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas".
São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.
OBSERVAÇÃO
bryon (grego)-musgo; e phyton (grego)-planta.

Características Básicas

Possuem clorofila a e b
Possuem amido como polissacarídeo de reserva
As células possuem parede (composta por celulose)
Presença de cutícula
Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito
Reprodução oogâmica
Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal
Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.

Ocorrência

As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresenta-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.

Morfologia

As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórfica entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito.
A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta.
Os gametófitos podem ser divididos em rizóides, filóides e caulóides. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filóides e caulóides e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos.
No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides).
Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total.
Os Esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.

Reprodução

As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:
1. Gamética
Em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação.
Briófitas
Ciclo das Briófitas
2. Espórica
A liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar.
3. Vegetativa
4 formas de reprodução
1. Fragmentação
Desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
2. Gemas (ou propágulos)
Estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos.
3. Aposporia
Desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.
4. Apogamia
Desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do próprio protonema.

Classificação

Na antigüidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados.
Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas.
A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação.
Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthoceotae e Musci (eg. Schofield, 1985).
Outros autores tratam essas 3 classes como Divisões:

Classe Hepaticae

Hepatos (grego)-fígado.
É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies.
Briófitas

Classe Anthocerotae

Anthos (grego)-flor
É constituída por apenas 4 gêneros e 300 espécies.

Classe Musci

Muscus (latim)-musgo
É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.
Briófitas
Briófitas

Importância dos musgos

Apesar do aspecto modesto, os musgos têm grande importância para os ecossistemas. Juntamente com os liquens, os musgos foram as primeiras plantas a crescer sobre rochas, as quais desgastam por meio de substâncias produzidas por sua atividade biológica. Desse modo, permitem que, depois deles, outros vegetais possam crescer sobre essas rochas. Daí seu importante papel nas primeiras etapas de formação dos solos.
Gametófito - Resumo das características diferenciais nas três classes
  Hepaticae Anthocerotae Musci
estrutura talosos ou folhosos talosos folhosos
simetria dorsiventral ou radial dorsiventral radial
rizóides unicelulares unicelulares pluricelulares
cloroplastos/célula vários um vários
protonema reduzido ausente presente
anterídios/arquegônio superficiais imersos superficiais
Esporófito - Resumo das características diferenciais nas três classes
  Hepaticae Anthocerotae Musci
estrutura pequeno, aclorofilado grande, clorofilado grande, clorofilado
crescimento definido contínuo definido
seta presente ausente presente
forma da cápsula simples alongada diferenciada
maturação dos esporos simultânea gradual simultânea
dispersão dos esporos elatérios pseudoelatérios dentes do peristômio
columela ausente presente presente
deiscência longitudinal/irregular longitudinal transversal
estômatos ausente presente presente
Fonte: www.biomania.com.br
Briófitas
As briófitas são vegetais que não apresentam tecidos condutores de seiva (vegetais acasculares), por isso são sempre de pequeno porte (a maioria não ultrapassa 20cm de altura), não apresentam sementes (criptógamas) e são encontrados em ambientes úmidos e sombreados, pois dependem da água para sua reprodução.
Ocorrem em abundância nas matas tropicais formando coberturas densas principalmente sobre barrancos úmidos e troncos de árvores. A absorção de água e minerais do solo é feita por estruturas denominadas rezóides, enquanto um tecido fotossintetizante denominado filóide é encarregado da fotossíntese.
Existem espécies, como a Ricciocarpus natans, que vivem flutuando em águas doces pouco movimentadas, e outras, como a Riccia fluitans, que vivem submersas em água doce. A maioria das briófitas, entretanto, ocorre sobre solos úmidos, não havendo nenhuma espécie marinha.
As briófitas abragem três classes, são elas:

Hepáticas

Corpo achatado, crescendo em contato com o substrato. Apresentam rizóides que as fixam ao substrato e dele absorvem água e sais minerais. As hepáticas mais comuns pertencem ao gênero Marchantia, que vive em solos úmidos.

Antocerotas

Corpo multilobado, crescendo aderido a solo e rochas úmidos.

Musgos

Corpo geralmente ereto, com um eixo principal (caule ou caulóide) de onde partem as folhas (ou filóides). A planta fixa-se ao substarato através dos rizóides, que absorvem água e sais minerais. o musgo do gênero Sphagnum, conhecido como musgo-de-tufeira, tem grande importância econômica. Esse musgo forma a turfa, utilizada no melhoramento da textura e da capacidade de retenção de água dos solos. Além disso, em certas partes do mundo, a turfa é submetida a secagem e, então, utilizada como combustível. Como curiosidade, sabe-se que o sabor do uísque escocês é, em parte, devido à fumaça de turfas.

Reprodução

A reprodução das briófitas se dá de maneira sexuada e assexuada.
Nas hepáticas pode ocorrer reprodução assexuada por meio de propágulos.Na superfície dorsal dessas plantas existem estruturas especiais denominadas conceptáculos. Estes t~em a forma de um oito, que possuem células com capacidade meristemática, capazes de produzir uma nova planta.
Na reprodução sexuada, são formadas células especiais denominadas gametas, sendo que um gameta feminino une-se a um gameta masculino através da fecundação, dando origem a um zigoto. Os gametas são formados em estruturas especializadas denominadas gametângios.

Ciclo de vida nas Briófitas

Nas briófitas, ao contrário do que ocorre nas algas, os órgãos formadores de gametas ou gametângios apresentam uma camada de células estéreis, protetoras revestindoas células que produzem os gametas. Esse revestimento é mais uma adaptação ao meio terrestre e ocorre em todas as plantas terrestres. Os gamtãngios masculinos são denominados anterídios e os gametas masculinos, anterozóides. Estes últimos são flagelados, dependendo, assim de meio líquido para sua locomoção, o que constitui mais um fator que limita o desenvolvimento dessas plantas a ambientes úmidos. Os gametângios femininos denomina-se arquegônios.
No interior de cada arquegônio existe um gameta feminino imóvel, denominado oosfera. Da fecundação da oosfera pelo anterozóide, no interior do arquegônio, tem-se a formação de um zigoto e posteriormente de um embrião. Este dá orugem ao esporófito, indivíduo 2n que produzirá esporos n por meiose. Sendo liberados, esses esporos germinam dando orugem a gametófitos e reiniciando o ciclo.
Fonte: www.roxportal.com

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