Glicólise

A glicose é o principal substrato para as reações energéticas, sendo a glicólise o principal processo de utilização energética da glicose, presente em todos os seres vivos, desde a mais antiga e simples bactéria até o mais recente e complexo organismo multicelular. A glicólise, entretanto, é um processo essencialmente anaeróbico, com o metabolismo aeróbico produzindo quase vinte vezes mais energia para os processos metabólicos intracelulares. Desta forma, o ciclo de Krebs e a Cadeia respiratória correspondem à seqüência natural do metabolismo da glicose e dos demais compostos energéticos (ácidos graxos e aminoácidos).
A glicólise, também conhecida como via de Ebden-Meyerhof, é a primeira via metabólica da molécula de glicose e outras hexoses. Todos os seres vivos (a exceção dos vírus) realizam, invariavelmente, a glicólise seja em condições de aerobiose ou de anaerobiose, com as enzimas glicolíticas presentes no citoplasma.
Primariamente, a glicólise é um processo anaeróbio onde se observa a formação de um produto final estável (lactato) e em condições de aerobiose, o metabolismo da glicose prossegue com as demais vias produtoras de energia (ciclo de Krebs e cadeia respiratória) mas somente se a célula possuir mitocôndrias funcionais, uma vez que esses processos são todos intramitocondriais.
Clique para ampliar
Clique para ampliar
A glicólise ocorre em uma seqüência enzimática de 11 reações, divididas em duas fases: a primeira fase vai até a formação de duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato caracteriza-se como uma fase de gasto energético de 2 ATPs nas duas fosforilações que ocorrem nesta fase; a segunda fase caracteriza-se pela produção energética de 4 ATPs em reações oxidativas enzimáticas independentes de oxigênio, utilizando o NADH como transportador de hidrogênios da reação de desidrogenação que ocorre. O rendimento energético líquido final do metabolismo anaeróbio da glicose, portanto é de somente 2ATPs.
Em condições de aerobiose, porém, o piruvato não é reduzido e sim oxidado nas mitocôndrias pelo complexo enzimático piruvato-desidrogenase (também chamado piruvato-descarboxilase) havendo a formação de acetil-CoA e a liberação de uma molécula de CO2 por cada piruvato oxidado. É formado, também, um NADH na reação de desidrogenação, indo para a cadeia respiratória, uma vez que já está dentro das mitocôndrias.
É importante observar que, sendo oxidado o piruvato, o NADH (produzido na glicólise) que seria utilizado para sua redução, é poupado o que possibilita que os elétrons por ele transportado, possam penetrar na mitocôndrias e convertidos em ATP, em última análise, na cadeia respiratória.
A primeira fase da glicólise é uma fase de gasto energético onde os produtos formados são mais energéticos que a glicose. A segunda fase, resgata a energia investida e libera parte da energia contida na molécula de glicose. As reações irreversíveis impedem a reversão do processo e a liberação de glicose para o meio extra-celular. A neoglicogênese precisará "diblar" essas reações irreversíveis para gerar glicose. As enzimas desta via metabólica permitirão justamente nessa reversibilidade.
Fonte: www.ucs.br

A GLICÓLISE E O CATABOLISMO DAS HEXOSES
O QUE É GLICÓLISE E SUAS FASES?
Na glicólise uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas para liberar duas moléculas de piruvato. Durante as reações seqüenciais da glicólise parte da energia livre liberada da glicose é conservada na forma de ATP. A glicólise foi a primeira via metabólica a ser elucidada e é provável que, atualmente, seja a melhor entendida. Desde a descoberta de Eduard Buchner (em 1897) da fermentação que ocorre em extratos de células rompidas de levedura até o reconhecimento claro por Fritz\ Lipmann e Herman Kalckar (em l941) do papel metabólico dos compostos de alta energia como o ATP, as reação da glicólise em extrato de levedura e de músculo foram o centro da pesquisa bioquímica. O desenvolvimento dos métodos de purificação de enzimas, a descoberta e o reconhecimento da importância de cofatores como o NAD e a descoberta do papel metabólico polivalente dos compostos fosforilados vieram, todos, de estudos sobre a glicólise. Atualmente, todas as enzimas da glicólise de muitos organismos já foram cuidadosamente purificadas, estudadas, e as estruturas tridimensionais de todas as enzimas glicolíticas são conhecidas a partir de estudos cristalográficos com raios-X.
A glicólise é uma via central quase universal do catabolismo da glicose. É a via através da qual, na maioria das células, ocorre o maior fluxo de carbono. Em certos tecidos e tipos celulares de mamíferos (eritrócitos, medula renal, cérebro e esperma, por exemplo), a glicose, através da glicólise, é a principal, ou mesmo a única, fonte de energia metabólica. Alguns tecidos vegetais que são modificados para o armazenamento de amido, como os tubérculos da batata e alguns vegetais adaptados para crescerem em áreas regularmente inundadas pela água, derivam a maior parte de sua energia da glicólise; muitos tipos de microrganismos anaeróbicos são inteiramente dependentes da glicólise.
Fermentação é um termo geral que denota a degradação anaeróbica da glicose ou de outros nutrientes orgânicos em vários produtos (característicos para os diferentes organismos) para obter energia na forma de ATP. A quebra anaeróbica da glicose é, provavelmente, o mais antigo mecanismo biológico para obtenção de energia a partir de moléculas orgânicas combustíveis, já que os organismos vivos apareceram primeiro em uma atmosfera destituída de oxigênio. No curso da evolução, esta seqüência de reações foi completamente conservada; as enzimas glicolíticas dos animais vertebrados são muito semelhantes na seqüência de aminoácidos e na estrutura tridimensional às enzimas homólogas na levedura e no espinafre. O processo da glicólise difere de uma espécie para outra apenas em detalhes da sua regulação e no destino metabólico subsequüente do piruvato formado. Os princípios termodinâmicos e os tipos de mecanismos reguladores na glicólise são encontrados em todas as vias do metabolismo celular.
A glicose tem seis átomos de carbono e sua divisão em duas moléculas de piruvato, cada uma com três átomos de carbono, ocorre em uma seqüência de 10 passos e os cinco primeiros deles constituem a fase preparatória. Nestas reações a glicose é inicialmente fosforilada no grupo hidroxila em C-6. A D-glicose-6-fosfato assim formada é convertida em D-frutose-6-fosfato, a qual é novamente fosforilada, desta vem em C-1, para liberar D-frutose-1,6-bifosfato. O ATP é o doador de fosfato nas duas fosforilações. Como todos os derivados dos açúcares que ocorrrem na via glicolítica são os isômeros D, omitiremos a designação D, exceto quando desejarmos enfatizar a estereoquímica.
A seguir a frutose-1,6-bifosfato é quebrada para liberar duas moléculas com três carbonos, a diidroxiacetona fosfato e o gliceraldeído-3-fosfato; este é o passo em que ocorre a "lysis" que dá o nome ao processo. A diidroxiacetona fosfato é isomerizada em uma Segunda molécula de gliceraldeído-3-fosfato, e com isso termina a primeira fase da glicólise. Note que duas moléculas de ATP precisam ser investidas para ativar, ou iniciar, a molécula de glicose para a sua quebra em duas partes com três carbonos; haverá, depois, um retorno positivo para este investimento. Resumindo: na fase preparatória da glicólise a energia do ATP é investida, aumentando o conteúdo de energia livre dos intermediários, e as cadeias carbônicas de todas as hexoses metabolizadas são convertidas em um produto comum, o gliceraldeído-3-fosfato.
O ganho energético provém da fase de pagamento da glicólise. Cada molécula de gliceraldeído-3-fosfato é oxidada e fosforilada por fosfato inorgânico (não pelo ATP) para formar 1,3-bifosfoglicerato. A liberação de energia ocorre quando as duas moléculas de 1,3-bifosfoglicerato são convertidas em duas moléculas de piruvato. A maior parte dessa energia é conservada pela fosforilação acoplada de quatro moléculas de ADP para ATP. O produto líquido são duas moléculas de ATP por molécula de glicose empregada, uma vez que duas moléculas de ATP são investidas na fase preparatória da glicólise. A energia também é conservada na fase de pagamento na formação de duas moléculas de NADH por molécula de glicose.
Nas reações seqüenciais da glicólise três tipos de transformações químicas são particularmente notáveis: 1. Degradação do esqueleto carbônico da glicose para produzir piruvato; 2. Fosforilação de ADP a ATP pelos compostos de fosfato de alta energia formados durante a glicólise; e 3. A transferência de átomos de hidrogênio ou elétrons para o NAD+, formando NADH. O destino do produto, o piruvato, depende do tipo de célula e das circunstâncias metabólicas.
2 -QUAIS SÃO OS PRINCIPAIS DESTINOS DA GLICOSE? E OS PROCESSOS OXIDATIVOS E NÃO OXIDATIVOS NA GLICOSE?
A glicose pode ser armazenada (como um polissacarídio ou como sacarose), pode ser oxidada a petoses, através da via das pentose fosfato (ou via do fosfogliconato), ou pode ser oxidada a compostos de três átomos de carbono (piruvato.
O piruvato, produto da glicólise, representa um ponto de junção importante no catabolismo dos carboidratos. Em condições aeróbicas o piruvato é oxidado a acetato, o qual entra no ciclo do ácido cítrico e é oxidado até CO2 e H2O. O NADH formado pela desidrogenação do gliceraldeído-3-fosfato é reoxidado a NAD+ pela passsagem do seu elétron ao O2 no processo da respiração mitocondrial. Entretanto, sob condições anaeróbicas (como em músculos esqueléticos muito ativos, em plantas submersas, ou nas bactérias do ácido láctico, por exemplo) o NADH gerado pela glicólise não pode ser reoxidado pelo O2. A incapacidade de regenerar o NADH em NAD+ deixaria a célula sem receptor de elétrons para a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato e as reações liberadoras de energia da glicose cessariam. O NAD+ precisa, portanto, ser regenerado através de outras reações.
As primeiras células a surgirem durante a evolução viviam em uma atmosfera quase desprovida de oxigênio e tiveram que desenvolver estratégias para desenvolver a glicólise sob condição anaeróbicas. A maioria dos organismos modernos retiveram a habilidade de regenerar continuamente o NAD+ durante a glicólise anaeróbica pela transferência dos elétrons do NADH para formar um produto final reduzido, como o são o lactato e o etanol.
3 -COMENTE SOBRE A FABRICAÇÃO DA CERVEJA.
A cerveja é fabricada através da fermentação alcoólica dos carboidratos presentes nos grãos de cereais, como a cevada, mas esses carboidratos, principalmente polissacarídios, não são atacados pelas enzimas da via glicolítica das células da levedura, as quais podem trabalhar apenas com monossacarídios e dissacarídios. A cevada precisa sofrer primeiro um processo chamado de maltagem. As sementes do cereal são deixadas germinar até formarem as enzimas apropriadas necessárias à hidrólise dos polissacarídios da parede celular das sementes, bem como do amido e outros polissacarídios da reserva alimentar. A germinação é, então detida por aquecimento controlado, o que impede a semente de continuar a crescer. O produto deste processo é o malte, o qual contém as enzimas a –amilase e maltase capazes de hidrolisar o amido até maltose, glicose e outros açúcares simples. O malte também contém enzimas específicas para as ligação ß da celulose e outros polissacarídios das paredes celulares das sementes da cevada, que precisam ser quebradas para permitir a ação da a -amilase sobre o amido contido no interior dos grãos.
No passo seguinte o cervejeiro prepara o mosto, o meio nutriente necessário à fermentação subseqüente a ser realizada pelas células da levedura. O malte é misturado com água e macerado. Isto permite que as enzimas formadas durante a preparação do malte exerçam sua atividade sobre os polissacarídios do cereal e produzam maltose, glicose e outros açúcares simples, que são solúveis no meio aquoso. O material celular restante é separado e o mosto líquido é fervido com lúpulo para aromatizá-lo. Então, o mosto é resfriado e aerado.
Agora as células da levedura são adicionadas. No mosto aeróbico a levedura se reproduza muito rapidamente, empregando a energia obtida pela metabolização de parte dos açúcares existentes no meio. Nesta fase não ocorre a formação de álcool, pois a levedura, tendo muito oxigênio à disposição, oxida o piruvato formado pela glicólise no ciclo do ácido cítrico até CO2 e H2O. Quando todo o oxigênio dissolvido existente no tanque de fermentação foi consumido, as células da levedura passam a utilizar anaerobicamente o açúcar existente no mosto. A partir deste ponto, a levedura fermenta esses açúcares em etanol e dióxido de carbono. O processo de fermentação é controlado, em parte, pela concentração de etanol que se forma, pelo pH do meio e pela quantidade de açúcar remanescente. Após a interrupção da fermentação, as células são removidas e a cerveja bruta está pronta para ser submetida ao processamento final.
Nos passos finais da fabricação da cerveja, é realizado o controle da espuma, ou "colarinho", o qual é provocado por proteínas dissolvidas. Normalmente esse controle é feito pelo emprego de enzimas proteolíticas que aprecem no preparo do malte. Caso elas atuem durante um tempo prolongado sobre as proteínas da cerveja, esta produzirá pouca espuma, e se este tempo de atuação for muito curto a cerveja ficará turva quando gelada. Algumas vezes, enzimas proteolíticas de outras fontes são adicionadas para controlar a espuma.
4 – EXPLIQUE COMO E ONDE OUTROS CARBOIDRATOS ENTRAM NA VIA GLICOLITICA PARA SOFRER A DEGRADACAO FORNECEDORA DE ENERGIA.
As unidades de glicose dos ramos externos da molécula do oxigênio e do amido entram na via glicolitica através da ação seqüencial de duas enzimas: a fosforilase do glicogenio (ou da sua similar nos vegetais, a fosforilase do amido) e a fosfoglicomutase. A fosforilase de glicogenio catalisa a reação em que uma ligação glicosidica reunindo dois residuos de glicose no glicogenio, sofre o ataque por fosfato inorgânico, removendo o resíduo terminal de glicose como a -d-glicose –1-fosfato. Esta reação de fosforólise, que ocorre durante a mobilização intracelular do glicogenio armazenado é diferente da hidrólise das ligações glicosídicas pela amilase que ocorre durante a degradação intestinal do amido ou do glicogenio. Na fosforólise, parte da energia da ligação glicosidica é preservada na formação do éster fosfórico, glicose-1-fosfato. O piridoxal fosfato é um cofator essencial da reação da fosforilase do glicogenio; o seu grupo fosfato age como um catalisador acido geral, promovendo o ataque pela pi da ligação glicosidica. A fosforilase do glicogenio age nas extremidades não redutoras das ramificações do glicogenio (ou da amilopectina), ate que seja atingido num ponto distante quatro resíduos de uma ramificação. A continuação de uma degradação pode ocorrer apenas depois da ação de enzima de desrramificação ou oligo (a 1® 6) para (a 1® 4) glicano transferase, que catalisa as duas reações sucessivas que removem as ramificações. A glicose-1-fosfato é convertida em glicose –6-fosfato pela fosfoglicomutase.
A d-frutose pode ser fosforilada pela hexoquinase, sendo esta uma via importante nos músculos e nos rins dos vertebrados. No fígado, entretanto, a frutose entra na glicólise por uma via diferente. A enzima hepática frutoquinase catalisa a fosforilação da frutose em c-1: a frutose-1-fosfato é então quebrada ao meio para formar gliceraldeído e diidroxicetona fosfato pela frutose-1-fosfato aldolase. A diidroxicetona fosfato é convertida em gliceraldeido-3-fosfato pela enzima glicolitica triose fosfato isomerase. Assim, os dois produtos da hidrólise da frutose entram na via glicolitica como gliceraldeido-3-fosfato.
A d-galactose é primeiro fosforilada pelo ATP em c-1 e através da enzima galactoquinase. A galactose-1-fosfat é convertida a glicose-1-fosfato por um conjunto de reações nas quais a uridina difosfato (UDP) funciona de forma semelhante a uma coenzima como transportadora de moléculas de hexoses.
Os dissacarideos não podem entrar diretamente na via gl;icolitica sem primeiro ser extracelularmente hidrolisados em monossacarideos. Assim formados, os monossacarideos são transportados para o interior das células que recobrem o intestino. À partir delas eles passam para a corrente sangüínea e são transportados ate o fígado. Aí eles são fosforilados e introduzidos na seqüência glicolitica como descrito.
5 – COMO É FEITA A REGULACAO DO METABOLISMO NO E NO FIGADO PELA FOSFORILASE DO GLICOGENIO ?
No músculo, a finalidade da glicolise é a produção de ATP, e a velocidade dela aumenta quando o músculo demanda mais ATP por contrair-se mais vigorosamente ou mais freqüentemente. Nos miócitos a mobilização do glicogenio armazenado para fornecer combustível para a glicolise é realizada pela fosforilase do glicogenio, que degrada glicogenio em glicose-1-fosfato. No músculo esquelético a fosforilase do glicogenio ocorre em duas formas: uma forma catabolicamente ativa, a fosforilase a , e uma forma quase sempre inativa, a fosforilase b, que predomina no músculo em repouso. A velocidade da quebra do glicogenio no músculo depende parcialmente do valor da relação entre fosforilase a e fosforilase b, que é ajustada pela ação de alguns hormônios como epinefrina. A epinefrina é um sinal para o músculo esquelético acionar o processo que leva produção de ATP, o qual é necessário para a contração muscular. A fosforilase do glicogenio é ativada para fornecer glicose-1-fosfato que será lançada na via glicolitica. Superposta ao controle hormonal esta a regulação alosterica, muito mais rápida, da fosforilase b do glicogenio pelo ATP e Amp. A fosforilase b é ativada pelo seu efetor alosterico AMP, o qual aumenta em concentração no músculo durante a quebra do ATP na contração. A estimulação da fosforilase b pelo AMP pode ser impedida por altas concentrações de ATP, que bloqueia o sitio de ligação do AMP, é, às vezes, referido como forma AMP independente, e a fosforilase b como a forma dependente do AMP. A fosforilase do glicogenio, no músculo esquelético é também controlada pelo cálcio, o sinalizador intracelular da contração muscular, que é u ativador alosterico da fosforilase b quinase. Quando um aumento transitório do Ca 2+ intracelular dispara a contração muscular, ele também acelera a conversão da fosforilase b para a fosforilase a, mais ativa.
No fígado serve para manter um nível constante de glicose no sangue, produzindo e exportando glicose quando outros tecidos precisam dela, e importando e armazenado glicose quando é fornecida em excesso pelo alimentos ingeridos na dieta. A fosforilase do glicogenio do fígado é semelhante à do músculo, entretanto, suas propriedades reguladoras são ligeiramente diferentes. O glicogenio hepático serve como reservatório e libera glicose no sangue quando a glicose sangüínea tem seus níveis abaixo do normal. A glicose-1-fosfato formada pela fosforilase do fígado é convertida em glicose-6-fosfato pela ação da fosfoglicomutase. Então, a glicose-6-fosfatase, uma enzima presente no fígado, porém não no músculo, remove o fosfato da hexose. Quando o nível de glicose esta baixo no sangue, a glicose livre produzida do glicogenio do figado é liberada na corrente sangüínea e transportada aos tecidos que a requerem como combustível. A fosforilase do glicogenio do fígado esta sobre controle hormonal, como o glucagon, que é produzido pelo pâncreas quando a glicose sangüínea tem sua concentração rebaixada para nível menores que o normal. Esse hormônio desencadeia uma serie de eventos que resulta na conversão da fosforilase b em fosforilase a , aumentando a velocidade de quebra de glicogenio e acelerando a velocidade de liberação da glicose no sangue. A fosforilase do glicogenio esta sujeita a regulação alosterica não pelo AMP, mas pela glicose. Quando a concentração de glicose no sangue aumenta, a glicose entra nos hepatócitos e liga-se ao sitio regulador da fosforilase a do glicogenio que leva a desfosforilação provocada pela fosforilase fosfatase. Desta maneira a fosforilase do glicogenio age como sensor do fígado, diminuindo a quebra do glicogênio sempre que o nível de glicose no sangue esta alto.
6 – EM QUAIS ASPECTOS A GLICOQUINASE DIFERE DAS ISOENZIMAS DAS HEXOQUINASES DO MÚSCULO ?
Primeiro, a concentração de glicose na qual a glicoquinase esta no meio saturada é muito maior que a concentração usual da glicose no sangue. Como a concentração de glicose no hepatocitos é mantida em valores próximos daqueles existentes no sangue, graças a um eficiente sistema de transporte de glicose, esta propriedade da glicoquinase permite a sua regulação direta pela nível de glicose sangüínea.
A glicoquinase não é inibida pelo seu produto de reação, a glicose-6-fosfato, mas por seu isomero, a frutose-6-fosfato, a qual esta sempre em equilíbrio com a glicose-6fosfato devido a ação da enzima fosfoglicose isomerase. A inibição parcial da glicoquinase pela frutose-6fosfato é mediada por uma proteína adicional, a proteína reguladora. Esta proteína reguladora também tem afinidade pela frutose-1-fosfato e compete com a frutose-6-fosfato, cancelando o seu efeito inibidor sobre a glicoquinase.
7 – QUAL O PAPEL REGULADOR DA PIRUVATO QUINASE NA GLICOLISE ?
Sempre que a célula tem uma alta concentração de ATP, ou sempre que haja amplas quantidades de combustíveis disponíveis para a liberação de energia através da respiração celular, a glicolise é inibida pelo rebaixamento da atividade da piruvato quinase. Quando a concentração de ATP cai, a afinidade da piruvato quinase por fosfoenolpiruvato aumenta, possibilitando a enzima catalisar a síntese do ATP, mesmo que a concentração de fosfoenolpiruvato seja relativamente baixa. O resultado é uma alta concentração de ATP no estado de equilibro estacionário.
8 – FALE SOBRE A REGULACAO ALOSTERICA DA FOSFOFRUTOQUINASE-1 .
A glicose-6-fosfato pode fluir tanto para a glicolise como para uma das vias oxidativas secundarias. A reação irreversível catalisada pela foafofrutoquinase-1 é o passo que compromete a célula com a metabolização da glicose através da glicolise. O ATP não é apenas o substrato para a fosfofrutoquinase-1, mas também o produto final da via glicolitica. Quando níveis altos de ATP sinalizam que a célula esta produzindo o ATP mais depressa do que consome, o ATP inibe a fosfofrutoquinase-1 ligando-se a um sitio alosterico e diminuindo a afinidade da enzima pelo seu outro substrato, a frutose-6-fosfato. Quando o consumo de ATP sobrepassa a sua produção o ADP e o AMP aumentam em concentração, e agem alostericamente para diminuir esta inibição pelo ATP. Esses efeitos combinam-se para produzir atividades maiores da enzima quando a frutose-6-fosfato, ADP ou AMP aumentam de concentração para baixar a atividade quando o ATP se acumula.
O citrato também age como um ragulador alosterico da fosfofrutoquinase-1. Concentrações altas de citrato aumentam o efeito inibidor do ATP, reduzindo ainda mais o fluxo da glicose através da glicolise. O regulador alosterico mais significativo da foafofrutoquinase-1 é a frutose-2,6-bifosfato que ativa fortemente a enzima. A concentração da frutose-2,6-bifosfato no fígado diminui em resposta ao hormônio glucagon, desacelerando a glicolise e estimulando a síntese de glicose pelo orago.
9 – COMO A GLICOSE E A GLICONEOGENESE SÃO REGULADAS DE FORMA COORDENADA ?
A gliconeogênese emprega a maior parte das mesmas enzimas que agem na glicólise, mas ela não é simplesmente o reverso desta via. Sete das reações glicolíticas são livremente reversíveis e as enzimas que catalisam cada uma destas reações também funcionam na gliconeogenese. Três reações da glicólise são tão exergonicas que são essencialmente irreversíveis : são aquelas catalisadas pela hexoquinase, fosfofrutoquinase-1 e piruvato quinase. A gliconeogenese emprega desvios ao redor de cada um desses passos irreversíveis.
Para prevenir o aparecimento de ciclos fúteis nos quais a glicose é simultaneamente degradada pela glicólise e ressintetizada pela gliconeogenese, as enzimas que são exclusivas para cada uma das vias são reguladas de maneira recíproca por efetores alostéricos comuns. A frutose-2,6-bifosfato, um ativador potente da PFK-1 do fígado e portanto da glicólise, também inibe a FBPase-1, e assim diminui a gliconeogenese. O glucagon, hormônio que sinaliza um baixo nível de açúcar , diminui o nível da frutose-2,6-bifosfato no fígado, baixando o consumo de glicose pela glicolise e estimulando a produção de glicose para exportação pela gliconeogenese.
10- O QUE SÃO AS VIAS SECUNDARIAS DA OXIDACAO DA GLICOSE E O QUE ELAS PRODUZEM ? EXPLIQUE COMO CADA PRODUTO É FORMADO.
São vias catabolicas que podem ser o destino da glicose e levam a produtos especializados necessários para a célula, que são pentoses fosfato, acido uronico e acido ascobico, constituindo parte do metabolismo secundário da glicose.
A via das pentoses fosfato, também chamada de via do fosfogliconato, produz NADPH e ribose-5-fosfato e gera pentoses indispensáveis, particulamente a D-ribose, empregada na biossintese de ácidos nucleicos. A Primeira reação da via das pentose fosfsto é a desidrogenação enzimatica da glicose-6-fosfato pela glicose-6-fosfato desidrogenase, para formar 6-fosfoglicono-d -lactona, um éster intramolecular, que é hidrolizado para a forma ácida livre 6-fosfogliconato por uma lactonase especifica. O NADP+ é o receptor de elétrons e o equilíbrio final está muito deslocado na direção de formação do NADPH. No passo seguinte, o 6-fosfogliconato sofre desidrogenação e descarboxilacao pela 6-fosfogliconato desidrogenase para formar a cetopentose D-ribulose-5-fosfato, uma reação que gera a segunda molécula de NADPH. A fosfopentose isomerase converte então a ribose-5-fosfato no seu isomero aldolase a D-ribose-5-fosfato. Em alguns tecidos , a via das pentoses fosfato termina neste ponto e a equação final pode ser escrita :
Glicose-6-fosfato + 2 NADP+ + H2O ______ ribose-5-fosfato + CO2 + 2 NADPH + 2 H+
O resultado liquido é a produção de NADPH para as reações de redução biossintetica e a produção de ribose-5-fosfato como precursora para a síntese de nucleotideos.
D- glicuronato, importante na detoxificacao e na excreção de compostos orgânicos estranhos, e acido ascorbico ou vitamina C são produzidos por vias secundarias da glicose.
Nesta via, a glicose-1-fosfato é primeiro convertida em UDP-glicose pela reação com UDP. A porção glicose da UDP-glicose é então desidrogenada para produzir UDP_glicuronato, um outro exemplo do uso de derivados do UDP como intermediário das transformações enzimatricas dos açucares.
O D-glicuronato é um intermediário na conversão da D-glicose em acido ascorbico. Ele é reduzido pelo NADPH no açúcar de seis átomos de carbono L-gulonato, o qual é convertido na sua lactona. A L-gulonolactona é desidrogenada pela flavoproteina gulonolactona oxidase para formar o acido ascorbico. O homem não é capaz de sintetizar o acido ascorbico, sendo necessário obte-lo através da dieta. Pessoas com vitamina C insuficiente produz uma doença chamada escorbuto.
Fonte: www.icb.ufmg.br