Filo Artrópodes

Características Gerais dos Artrópodes
O filo Arthropoda é o mais extenso do reino Animal, existindo ainda muitas espécies por identificar. Este grupo inclui as aranhas, os crustáceos, as centopeias e os insectos, entre muitos outros seres vivos. Desde o final do Pré-Câmbrico, há cerca de 570 milhões de anos, que são encontrados artrópodes no registo fóssil (Hickman et al., 1997).

Estes seres vivos têm órgãos sensoriais bem desenvolvidos e um exosqueleto com quitina. A sua estrutura primitiva consiste numa série linear de segmentos, cada um com um par de apêndices constituídos por diferentes artículos. No entanto, verificou-se a tendência para os segmentos se fundirem entre si, originando grupos funcionais, e os apêndices estão frequentemente diferenciados, de modo a existir uma divisão do trabalho. Poucos são os artrópodes que apresentam dimensões superiores a 60 cm de comprimento: o maior é um caranguejo japonês, com aproximadamente 4m de largura, e o mais pequeno é um ácaro com menos de 0,1 mm (Hickman et al., 1997).

Os artrópodes são geralmente animais activos e energéticos. A maioria destes seres vivos são herbívoros, mas existem também artrópodes carnívoros e omnívoros. Tendo em conta a sua enorme abundância, vasta distribuição ecológica e elevado número de espécies, a sua diversidade não é ultrapassada por nenhum outro grupo de animais. São encontrados em todos os tipos de ambiente, desde zonas oceânicas profundas até regiões de elevada altitude, bem como desde o equador, até aos pólos. Muitas espécies estão adaptadas à vida no ar, em meio terrestre, em água doce, salobra ou salgada. Outras vivem ainda sobre ou no interior de plantas ou de outros animais (Hickman et al., 1997).

Apesar dos artrópodes competirem com o Homem por alimento e provocarem doenças, são essenciais para a polinização de muitas plantas e são também utilizados como alimento e para a produção de produtos como a seda, o mel e a cera (Hickman et al., 1997).

1. Principais Características
Encontram-se seguidamente enumeradas algumas das características deste grupo de seres vivos:

1. A simetria é bilateral e o corpo é segmentado, estando os segmentos geralmente agrupados em duas ou três regiões distintas: cabeça e tronco; cabeça, tórax e abdómen; ou cefalotórax e abdómen (Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

2. Existem apêndices constituídos por um conjunto de artículos. Tipicamente cada segmento apresenta um par de apêndices, mas esta organização surge frequentemente modificada, com segmentos e apêndices adaptados a funções especializadas: natação, manipulação do alimento, reprodução, entre outras (Hickman et al., 1997).

3. Existe um exosqueleto com proteínas, quitina, lípidos e, muitas vezes, carbonato de cálcio. Trata-se de um esqueleto externo, segregado pela epiderme, que possibilita uma grande protecção. Para além disso, evita a desidratação, permite a fixação dos músculos e confere protecção contra as radiações solares. Um dos principais constituintes do exosqueleto é a quitina, um polissacarídeo resistente e insolúvel em água, existindo igualmente nos crustáceos impregnações de carbonato de cálcio. Devido à existência de zonas do exosqueleto que não são expansíveis, os artrópodes para crescerem têm que libertar esta cobertura após determinados intervalos de tempo, produzindo um novo exosqueleto, de maiores dimensões. Este processo denomina-se por mudas. Até atingirem a idade adulta, os artrópodes podem passar por quatro a sete mudas, podendo continuar a sofrer mudas durante a idade adulta (nesse caso, podem chegar a passar por 50 mudas). Como o exosqueleto é relativamente pesado, este é um dos factores que condiciona as dimensões destes seres vivos (Hickman et al., 1997; Mader, 2001).

4. O sistema muscular é complexo e utiliza o exosqueleto como suporte para os músculos, adaptados a movimentos rápidos (Hickman et al., 1997).

5. O sistema circulatório é aberto, correspondendo a maior parte da cavidade do corpo ao hemocélio, que está repleto de hemolinfa (Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

6. O sistema digestivo é completo, com peças bucais resultantes da modificação de apêndices e adaptadas a diferentes tipos de alimentação (Hickman et al.,1997).

7. A respiração ocorre através da superfície do corpo, de brânquias, de traqueias ou de pulmões laminares. A maioria dos artrópodes terrestres tem um sistema de traqueias altamente eficiente, que entrega o oxigénio directamente aos tecidos, permitindo uma elevada taxa metabólica. Este sistema limita igualmente o tamanho destes seres vivos. Os artrópodes aquáticos respiram principalmente por um sistema de brânquias, igualmente eficiente (Hickman et al., 1997).

8. Os órgãos sensoriais estão bem desenvolvidos, existindo uma grande variedade de estruturas: para o tacto, audição, olfacto, equilíbrio e visão. Em relação aos órgãos visuais, podem existir olhos compostos e/ou olhos simples (ocelos). Os olhos compostos são constituídos por unidades (omatídios) que variam em número (entre 1 e cerca de 10.000) e que operam individualmente, permitindo que o ser vivo veja simultaneamente em quase todas as direcções. Quando o número de omatídios é muito elevado, obtém-se a conhecida imagem em “mosaico” dos insectos. A visão inicia-se na gama dos ultravioleta, estendendose apenas até ao laranja (Hickman et al., 1997).

9. Os sexos são geralmente separados, sendo a fecundação maioritariamente interna. Podem ser ovíparos ou ovovivíparos (Hickman et al., 1997).

10. Durante o desenvolvimento, podem ocorrer metamorfoses, existindo por vezes uma fase larvar muito diferente da forma adulta. Nesta situação, as duas formas têm geralmente exigências alimentares e ecológicas diferentes, diminuindo assim a competição intraespecífica (Hickman et al., 1997).

O filo Arthropoda inclui quatro subfilos: Trilobita (extinto); Chelicerata, com três classes (Arachnida, Merostomata e Pycnogonida); Crustacea, com dez classes; e Atelocerata, com cinco classes (Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, Symphyla e Insecta) (Triplehorn & Johnson, 2005). Seguidamente encontra-se uma breve descrição de algumas classes deste filo (Arachnida, Chilopoda, Diplopoda e Insecta), bem como de algumas ordens (Acari, Araneae, Collembola, Diptera, Hemiptera e Hymenoptera).

2. Características de Algumas Classes
2.1. Classe Arachnida
Esta classe inclui as aranhas, os escorpiões, os pseudoescorpiões e os ácaros, entre outros (Figura 1). Estão descritas cerca de 65.000 espécies, organizadas em onze ordens, tais como: Scorpiones (escorpiões), Opiliones (opiliões), Araneae (aranhas), Acari (ácaros e carraças) e Pseudoscorpiones (pseudoescorpiões). Estes seres vivos são mais comuns em regiões quentes e secas, do que em qualquer outro local. O corpo encontra-se dividido em cefalotórax e abdómen, apresentando o cefalotórax um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de patas locomotoras. Assim, não existem mandíbulas nem antenas. A maioria dos aracnídeos são predadores, podendo existir pedipalpos modificados em forma de pinças, como nos escorpiões. As presas são capturadas e mortas pelas quelíceras e pedipalpos, sendo ingeridos posteriormente os fluidos e tecidos moles. O seu sistema respiratório é constituído por traqueias e/ou pulmões laminares (Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os aracnídeos foram os primeiros artrópodes a ocupar o meio terrestre e, em geral, são inofensivos para o Homem, alimentando-se de insectos prejudiciais. No entanto, existem aracnídeos que podem provocar picadas dolorosas ou mesmo mortais, e alguns podem transmitir doenças ou danificar culturas (Hickman et al., 1997).

2.2. Classe Chilopoda
Este grupo corresponde aos centípedes (do Grego, chilo = lábio e poda = pé/apêndice), artrópodes terrestres com o corpo achatado dorsoventralmente, que podem apresentar até 177 segmentos. Estão descritas 2.500 espécies, organizadas em quatro ordens (Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Cada segmento, excepto o primeiro e os últimos dois, apresenta um par de apêndices locomotores (Figura 2). Os apêndices do primeiro segmento estão modificados para formar um par de garras venenosas. Na cabeça existe um par de antenas (com 14 ou mais artículos), um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. Os olhos, quando presentes, correspondem geralmente a um conjunto de ocelos. A respiração ocorre através de traqueias, existindo normalmente um par de espiráculos em cada segmento. Contudo, o padrão de distribuição dos espiráculos varia nos diferentes grupos. Em relação à reprodução, estes seres vivos são ovíparos, podendo os indivíduos jovens apresentar ou não o número total de segmentos dos indíviduos adultos (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

As centopeias preferem locais húmidos e são carnívoras, alimentando-se fundamentalmente de outros insectos. A maioria tem hábitos nocturnos, escondendo-se durante o dia e alimentando-se de noite. As presas são mortas com as suas garras venenosas e posteriormente são trituradas com as mandíbulas (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

2.3. Classe Diplopoda
Os seres vivos pertencentes a esta classe são designados muitas vezes por milípedes, existindo cerca de 10.000 espécies, organizadas em dez ordens. O seu corpo cilíndrico ou ligeiramente achatado, é constituído por 25 a 100 segmentos, existindo na maior parte deles dois pares de patas (do Grego, diplo = dois/duplo e poda = pé/apêndice), uma vez que resultam da fusão de dois segmentos (Figura 3). Na cabeça encontra-se um par de antenas curtas (com sete artículos), um par de mandíbulas, um par de maxilas e geralmente dois conjuntos de ocelos. Os milípedes são ovíparos e são menos activos do que os centípedes. Deslocam-se lentamente, sem o movimento ondulatório das centopeias, e, em geral, são saprófagos, alimentando-se maioritariamente de detritos vegetais. Contudo, também se podem alimentar de plantas vivas e alguns são predadores. Estes seres vivos preferem normalmente locais húmidos e escuros (Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 3 – Esquema de um exemplar da classe Diplopoda, retirado de Ruppert & Barnes (1994).

2.4. Classe Insecta
Os insectos são o grupo mais abundante e diversificado de todos os artrópodes, existindo cerca de 900.000 espécies descritas. Assim, existem mais espécies de insectos do que de todos os restantes animais em conjunto. Os indivíduos deste grupo caracterizam-se por apresentarem o corpo dividido em três regiões: cabeça, tórax e abdómen. No tórax encontram-se três pares de patas, podendo existir ainda um ou dois pares de asas, enquanto que no abdómen encontra-se a maior parte dos órgãos internos. O seu tamanho varia entre 1 mm e 20 cm de comprimento, tendo a maioria menos de 2,5 cm (Hickman et al., 1997; Mader, 2001). Estes artrópodes encontram-se em praticamente todos os habitats. São comuns em águas doces e salobras, bem como na areia das praias, mas poucos são marinhos. São igualmente abundantes no solo e nas florestas (especialmente na copa das árvores das florestas tropicais), sendo também comuns nos desertos e no topo das montanhas. Muitos são parasitas na superfície ou no interior de plantas e animais. A sua vasta distribuição deve-se, entre outras características, à sua capacidade de voo e enorme adaptabilidade. Além disso, os seus ovos podem sobreviver a condições adversas e ser transportados a longas distâncias (Hickman et al., 1997).

O seu corpo apresenta um exosqueleto rígido, devido à presença de determinadas proteínas. Na cabeça existe geralmente um par de olhos compostos, um par de antenas e um máximo de três ocelos. As antenas podem funcionar como órgãos olfactivos, tácteis ou mesmo auditivos. As peças bucais incluem em geral um lábio superior (labrum), um par de mandíbulas, um par de maxilas, um lábio inferior (labium), um canal alimentar (hipofaringe) e um canal salivar (epifaringe). A sua alimentação determinou o tipo de peças bucais existentes. O tórax é constituído por três segmentos, apresentando cada um deles um par de patas. Na maioria dos insectos os dois últimos segmentos torácicos apresentam igualmente um par de asas. As patas são constituídas pelos seguintes segmentos: coxa, trocânter, fémur, tíbia e tarsos (pequenos artículos que podem variar em número, geralmente entre dois e cinco). O último artículo tarsal apresenta o pré-tarso, em geral, com um par de garras. As patas dos insectos podem apresentar modificações para funções específicas, como por exemplo: para o salto, para fixação, para se enterrarem, para a colecta de pólen ou para a natação. O abdómen é constituído embrionariamente por 11 segmentos. Nos adultos, em geral, visualizam-se de 6 a 8. Nas formas larvares podem existir apêndices no abdómen, que desaparecem no estado adulto. Nos últimos segmentos abdominais encontram-se as estruturas relacionadas com a reprodução e também podem existir estruturas de natureza sensorial (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

As asas correspondem a expansões do exosqueleto, podendo ser exclusivamente membranosas, coriáceas ou córneas. As nervuras existentes são específicas de cada espécie e servem para conferir maior rigidez. As asas podem estar cobertas de pequenas escamas, como nas borboletas, ou apresentar muitos pêlos, como nos tisanópteros. O seu movimento é controlado por um complexo conjunto de músculos do tórax, que originam alterações na forma deste último. As asas dos insectos variam em número, tamanho, forma, textura, nervação e posição de repouso. Alguns insectos, como grilos e gafanhotos machos, conseguem produzir um som característico com as asas (a estridulação), friccionando as duas asas anteriores entre si ou as asas anteriores com as patas posteriores (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Dada a sua enorme diversidade, os insectos podem tirar partido de praticamente todos os recursos alimentares e abrigos. A maioria dos insectos alimenta-se de seiva elaborada e de tecidos vegetais, podendo alimentar-se de plantas específicas ou ser mais generalistas. Contudo, alguns alimentam-se de animais mortos e existem também insectos predadores, que se alimentam de outros insectos ou de outros animais. Vários insectos e larvas são parasitas, alimentando-se do sangue de outros animais ou vivendo no interior do seu corpo. Para cada tipo de alimentação, as peças bucais estão adaptadas de uma forma específica (Figura 4). Numa armadura bucal picadora-sugadora, existem peças bucais que permitem perfurar os tecidos de plantas e animais, sendo geralmente alongadas e em forma de estilete. É o que acontece no caso dos mosquitos e cigarras. Nas borboletas não existem mandíbulas e uma das partes constituintes das maxilas (as gáleas), encontram-se fundidas formando uma longa probóscis, que em repouso é mantida enrolada – armadura sugadora pura. Numa armadura bucal libadora-sugadora, como nas moscas, existe no ápice do labium um par de lóbulos (labelos) constituídos por canais semelhantes a traqueias (pseudotraqueias), que permitem absorver o alimento sob a forma líquida. Finalmente, numa armadura bucal mastigadora ou trituradora, como nos gafanhotos, as mandíbulas são fortes e apresentam pequenos dentes para a trituração do alimento (Matthes, 1959; Hickman et al., 1997).


Figura 4 – Esquema de diferentes tipos de armaduras bucais: A – mastigadora, adaptado de Matthes (1959); B – sugadora pura, adaptado de Matthes (1959); e C – picadora-sugadora (em repouso), adaptado de Hickman et al. (1997).
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Os insectos terrestres respiram por um sistema de traqueias, as quais se ramificam no interior do seu corpo e abrem para o exterior através de aberturas respiratórias pares (os espiráculos ou estigmas), existindo geralmente dois no tórax e sete ou oito no abdómen (um par por cada segmento). No caso dos insectos aquáticos existe um sistema de brânquias especializado (Hickman et al., 1997).

Os sexos são separados e a fecundação é maioritariamente interna, sendo produzido em geral um elevado número de ovos. A maioria dos insectos sofre metamorfose durante o seu desenvolvimento, isto é, alterações na sua forma. No caso de uma metamorfose holometabólica ou completa, as larvas vivem num nicho ecológico totalmente diferente das formas adultas, tendo também uma alimentação distinta. Após uma série de mudas, as larvas formam um casulo, no interior do qual sofrem um conjunto de alterações morfológicas, sem se alimentarem – pupa ou crisálida. Da pupa emerge o indivíduo adulto, que não sofre mudas. É o caso das borboletas, escaravelhos e moscas. Neste ciclo de vida, as asas desenvolvem-se internamente. Na metamorfose hemimetabólica ou incompleta, as fases juvenis denominam-se por ninfas e as suas asas desenvolvem-se externamente, aumentando de tamanho à medida que ocorrem as mudas sucessivas, até ser atingido o estado adulto. Ao longo das mudas ocorre também o aumento do tamanho das ninfas e o desenvolvimento dos órgãos reprodutores, designados por genitália. Nestes casos, as fases juvenis têm uma alimentação semelhante e encontram-se nos mesmos habitats que os indivíduos adultos. Exemplos deste tipo de desenvolvimento são as baratas e os gafanhotos. Alguns insectos têm um desenvolvimento directo, em que formas juvenis são morfologicamente idênticas aos adultos, excepto no que diz respeito ao tamanho e maturação sexual. Os insectos reproduzem-se geralmente apenas uma vez durante o seu tempo de vida. Assim, as populações são normalmente constituídas por indivíduos da mesma idade, existindo pouca ou nenhuma sobreposição de gerações sucessivas (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Muitos insectos passam por um período de dormência no seu ciclo de vida anual. Nas zonas temperadas pode existir um período de dormência no Inverno (hibernação) e/ou um período de dormência no Verão (estivação). Muitos insectos entram em dormência quando um determinado factor ambiental, como a temperatura, se torna desfavorável. Contudo, outros apresentam essa fase no seu ciclo de vida, independentemente das condições ambientais. Neste caso, este tempo de dormência designa-se por diapausa e é geneticamente determinado, podendo ser activado, por exemplo, pela diminuição do número de horas de luz. O estádio hibernante pode ser o ovo, a ninfa, a larva ou o indivíduo adulto. Em geral, os insectos que vivem nos trópicos têm um desenvolvimento contínuo, sem existir um período de dormência. Muitos insectos têm mais do que uma geração por ano, podendo o número de gerações variar consoante as condições ambientais sejam mais ou menos favoráveis (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os insectos comunicam entre si através de sinais visuais, auditivos, químicos e tácteis. Muitos insectos estão organizados em comunidades, comunicando entre si essencialmente por sinais químicos e tácteis. Algumas comunidades são temporárias e pouco organizadas, mas outras são permanentes (como nas abelhas, formigas e térmitas), existindo uma divisão do trabalho e diferentes castas (Hickman et al., 1997).

Os insectos desempenham importantes funções: são necessários para a polinização de muitas culturas e produzem materiais como o mel, a seda e a cera. Durante a evolução, insectos e plantas desenvolveram adaptações mútuas. Os insectos exploram as flores para se alimentarem e as flores utilizam os insectos para a polinização. A estrutura das flores está totalmente adaptada às características dos insectos que as polinizam. Para além do mais, muitos insectos predadores alimentam-se de insectos prejudiciais às culturas. Em termos ecológicos, os insectos são igualmente o recurso alimentar de muitas aves, peixes e outros animais. Contudo, existem também insectos transmissores de doenças (como malária, febre amarela, peste, tifo exantemático, doença das chagas e doença do sono). Além disso, muitos insectos, como as formigas, baratas e térmitas, podem causar a destruição de alimentos, de roupa e de outros materiais (Hickman et al., 1997).

3. Características de Algumas Ordens
3.1. Ordem Acari (Classe Arachnida)

Do conjunto de artrópodes do solo, esta é a ordem com um maior número de espécies e, frequentemente, com a maior abundância (Eisenbers & Wichard, 1984). Apesar de só terem sido descritas 30.000 espécies, deverão existir mais de 500.000, sendo esta a ordem de aracnídeos com uma maior riqueza específica. Nestes seres vivos o cefalotórax pode estar completamente fundido com o abdómen, sem existirem sinais externos de segmentação (Figura 5). Existem formas terrestres e aquáticas, de água doce ou salgada. As formas livres podem ser predadoras, herbívoras ou saprófagas, mas muitas espécies são parasitas, pelo menos durante parte do seu ciclo de vida. Deste grupo fazem parte os ácaros e as carraças. As carraças são um dos principais agentes transportadores de doenças provocadas por bactérias, vírus, protozoários e fungos (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 5 – Esquema de um exemplar da ordem Acari, retirado de Triplehorn & Johnson (2005).

3.2. Ordem Araneae (Classe Arachnida)
As aranhas formam um vasto grupo de artrópodes, correspondendo a mais de 38.000 espécies, distribuídas por todo o mundo. Encontram-se em geral com uma elevada riqueza específica em zonas naturais e agrícolas (Marc et al., 1999), sendo por vezes muito abundantes. O seu corpo está dividido em duas regiões (o cefalotórax e o abdómen) não segmentadas e ligadas entre si por uma região delgada (Figura 6). Todas as aranhas são predadoras, alimentando-se de insectos. As quelíceras, o seu primeiro par de apêndices, apresentam um aguilhão terminal ligado a glândulas de veneno, tendo este último a capacidade de liquefazer os tecidos das presas. O fluido resultante é posteriormente absorvido. Para além das quelíceras, existe também um par de pedipalpos, que intervem geralmente na manipulação do alimento, e quatro pares de patas locomotoras (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 6 – Esquema de uma aranha, adaptado
de Triplehorn & Johnson (2005).

Estes artrópodes apresentam geralmente muitos pêlos sensoriais, através dos quais recebem algumas informações sobre o meio exterior, como a existência de correntes de ar. Quando existem olhos simples, o seu número (de 1 a 8) e distribuição são características importantes na classificação dos diferentes grupos. Quanto ao sistema respiratório, as aranhas respiram por traqueias e/ou pulmões laminares. Estes últimos são exclusivos deste grupo, sendo constituídos por várias cavidades de ar paralelas. Em relação à reprodução, as aranhas são ovíparas e sofrem várias mudas até atingirem a idade adulta. Quando eclodem têm uma aparência muito próxima à dos adultos, sendo a metamorfose muito pequena durante o seu desenvolvimento (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Muitas aranhas elaboram teias, sendo a seda constituída por proteínas e produzida por glândulas existentes no abdómen. Existem diferentes tipos de teias, que variam de espécie para espécie: em forma de funil, irregulares, orbiculares, entre outras (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os seus hábitos predadores permitem limitar o crescimento de outros animais, em geral, insectos, pelo que este grupo desempenha um importante papel nos ecossistemas (Borror & DeLong, 1988; Triplehorn & Johnson, 2005). A sua abundância e riqueza específica pode reflectir inclusivamente a abundância das suas presas (Miyashita et al., 1998)

3.3. Ordem Collembola (Classe Insecta)
Os colêmbolos (do Grego, coll = cola; embola = cunha) são um dos grupos mais abundantes da mesofauna do solo, atingindo por vezes elevadas densidades populacionais (até 100.000/m3). Este grupo engloba cerca de 2.000 espécies, correspondendo a insectos de reduzidas dimensões, raramente excedendo os 5mm, com peças bucais picadoras ou mastigadoras. A maioria apresenta uma estrutura terminal bifurcada, a fúrcula, que é utilizada para o salto e que se encontra sob o abdómen quando em repouso. No lado ventral existe no primeiro segmento abdominal uma estrutura em forma de tubo bilobado, o colóforo, com funções de absorção de água e de excreção, tendo também substâncias que permitem a adesão ao substrato (Figura 7). Em relação a estruturas sensoriais, pode ser encontrado na cabeça um número variável de ocelos, existindo também um par de antenas curtas, com quatro artículos. Este insectos apresentam metamorfose incompleta e podem ser saprófagos ou fitófagos, alimentando-se geralmente de matéria vegetal em decomposição e fungos. Algumas espécies podem danificar jardins, estufas e culturas de cogumelos (Borror & DeLong, 1988; Richards & Davies, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 7 – Esquema de um colêmbolo, adaptado de Cunha e colaboradores (1964).

A variação da densidade das populações de colêmbolos está, em geral, relacionada com factores ecológicos que alteram a actividade destes artrópodes. A humidade e a temperatura são os parâmetros mais importantes, dependendo deles também a migração vertical destes animais no solo. Em relação ao primeiro factor, vários autores verificaram que a temperatura tem um forte efeito sobre os colêmbolos, afectando, por exemplo, o número de ovos colocados. Quanto à humidade, os colêmbolos estão dependentes de um fornecimento constante de água, existindo deslocamentos verticais no solo e migrações horizontais para encontrarem as condições mais adequadas (Eisenbers & Wichard, 1984; Wolters, 1998). A sensibilidade que estes artrópodes apresentam em relação à modificação das suas condições ambientais já levou alguns autores a defender inclusivamente a sua utilização para o estudo da influência de factores físico-químicos e microbiológicos na fauna do solo (Pflug & Wolters, 2002).

A vegetação também influencia este grupo, tendo Berbiers et al. (1989) verificado que as zonas com um estrato herbáceo mais desenvolvido apresentam tendencialmente uma maior densidade de indivíduos, pois o ar encontra-se mais saturado e existem mais refúgios. No entanto, o tipo de solo também afecta as comunidades de colêmbolos (Pflug & Wolters, 2002). Além disso, verificou-se igualmente que o pisoteio das áreas em estudo intensifica a actividade destes artrópodes, originando amostras de maiores dimensões (Adis, in Borges, 1991).

3.4. Ordem Diptera (Classe Insecta)

Esta ordem compreende mais de 90.000 espécies, pertencendo a este grupo as moscas e os mosquitos. A maioria dos dípteros (do Grego, di = duas; ptera = asas) distingue-se dos outros insectos por apresentar apenas um par de asas, as anteriores, estando as asas posteriores transformadas num par de órgãos de equilíbrio, de pequenas dimensões, os halteres ou balanceiros (Figura 8). As peças bucais são fundamentalmente do tipo libador-sugador, mas existe uma grande variabilidade no interior desta ordem. A maioria dos indivíduos adultos alimenta-se de fluidos animais ou vegetais, em geral de néctar, mas também de seiva ou sangue. Na cabeça existe um par de olhos compostos relativamente grandes e, geralmente, três ocelos. Em relação ao seu desenvolvimento, estes artrópodes passam por metamorfose completa, sendo as larvas vermiformes e ápodas. Muitas delas são aquáticas, existindo larvas herbívoras, predadoras e saprófagas (Borror & DeLong, 1988; Richards & Davies, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 8 - Esquema de um díptero, adaptado de Dierl & Ring (1992).

Algumas espécies de dípteros podem tornar-se pragas para o Homem, para outros animais e para plantas cultivadas. Para além disso, podem igualmente transportar doenças, como a malária, a febre amarela, a doença do sono e o tifo exantemático. No entanto, muitos dípteros são úteis como saprófagos, predadores ou parasitas de outros insectos prejudiciais, e realizam a polinização de plantas importantes para o Homem (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).

3.5. Ordem Hemiptera (Classe Insecta)

Deste grupo fazem parte, por exemplo, as cigarras, os pulgões, as cochonilhas e os percevejos, correspondendo a cerca de 70.000 espécies. Trata-se de uma ordem diversificada, existindo variações consideráveis na forma do corpo, asas, antenas, ciclo de vida e hábitos alimentares. A característica comum a todos estes insectos é a armadura bucal, do tipo picadora-sugadora. Alguns apresentam um rostro segmentado, com origem na parte anterior da cabeça e que se estende ao longo do lado ventral do corpo, muitas vezes até à base das patas posteriores (Figura 9). Outros apresentam um rostro de dimensões mais reduzidas, com origem na parte posterior da cabeça. Em geral, alimentam-se da seiva das plantas, mas alguns alimentam-se de sangue (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 9 – Esquema de um hemíptero, adaptado de Borror & DeLong (1988).

Os hemípteros apresentam geralmente dois pares de asas, existindo, no entanto, espécies ápteras. Alguns têm a parte basal das asas anteriores espessada, sendo a zona apical membranosa (Figura 9). Contudo, outros apresentam as asas anteriores com uma textura uniforme. Em repouso, as asas dos primeiros encontram-se horizontalmente sobre o abdómen, com as extremidades membranosas sobrepostas (do Grego, hemi = meio; ptera = asas). Nos segundos, as asas são colocadas em telhado sobre o corpo, sobrepondo-se ligeiramente no ápice. Em ambos os casos, as asas posteriores são totalmente membranosas (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

As antenas podem ser curtas ou longas, mas apresentam, em geral, quatro ou cinco artículos. Os olhos compostos estão na maioria dos casos bem desenvolvidos, podendo também existir ocelos, no máximo, três. Durante o seu ciclo de vida os hemípteros sofrem geralmente metamorfose incompleta, tendo alguns um ciclo de vida bastante complexo (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

A maioria das espécies é terrestre, mas existem muitas aquáticas. Algumas espécies podem ser uma praga para diferentes culturas, mas outras são predadoras, desempenhando um papel útil ao Homem. Os que se alimentam de sangue podem ser transmissoras de doenças (Borror & DeLong, 1988; Triplehorn & Johnson, 2005).

3.6. A Ordem Hymenoptera (Classe Insecta)

Esta ordem engloba nomeadamente as vespas, as abelhas e as formigas. Corresponde a cerca de 120.000 espécies, que apresentam geralmente dois pares de asas membranosas (do Grego, hymeno = membrana; ptera = asas), sendo as posteriores menores do que as anteriores (Figura 10). Estes dois pares de asas encontram-se ligados entre si por um conjunto de estruturas que variam em termos morfológicos. As asas apresentam poucas nervuras, sendo estas quase inexistentes nos himenópteros mais pequenos. Contudo, existem elementos desta ordem que não têm asas na maior parte do seu ciclo de vida, como é o caso das formigas (Figura 10). As peças bucais são do tipo mastigador ou mastigador-sugador. Na cabeça existe um par de antenas, geralmente com dez ou mais segmentos e, muitas vezes, em cotovelo. Existe igualmente um par de olhos compostos e, geralmente, três ocelos. No seu ciclo de vida ocorre metamorfose completa, sendo as larvas vermiformes. As pupas podem formar-se no interior de um casulo ou num hospedeiro, no caso de espécies parasitas. Esta ordem inclui muitos insectos parasitas ou predadores de insectos prejudiciais ao Homem e, também, os agentes polinizadores mais importantes: as abelhas (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 10 – Esquema de um espécimen alado (A) e de um espécimen áptero (B) da ordem Hymenoptera, retirados de Chinery ( 1993 )