O filo Echinodermata é constituído por cerca de 7.000 espécies distribuídas em seis classes: Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea e Concentricycloidea (Chia & Harrisson, 1994). O nome do grupo é derivado de duas palavras gregas: echinos, que significa ouriço, e derma, que significa pele, e se refere às projeções em forma de espinhos ou tubérculos presentes na superfície do corpo.
Trata-se de um grupo muito antigo, filogeneticamente relacionado aos Chordata (Hendler et al., 1995). Há indícios de um longo histórico pré-cambriano, pois parecem ter sido comuns em alguns habitats já no iní
cio do Cambriano, há cerca de 600 milhões de anos (Smith, 1992; Hendler et al., 1995). É deste período que datam os primeiros registros fósseis do filo, baseados nos restos de um animal pequeno, bentônico, bilateralmente simétrico e que provavelmente se alimentava de material em suspensão na água do mar (Chia & Harrisson, 1994). Deste ancestral primitivo teriam se originado dois outros grupos, hoje extintos: os carpóides e os helicoplacóides, estes últimos, precursores das formas atuais (Chia & Harrisson, 1994).
As classes de Echinodermata divergiram evolutivamente ainda no Pré-Cambriano (Ubaghs, 1967), sendo que as atuais surgiram no início do Paleozóico, há cerca de 550-450 milhões de anos (Smith, 1992). O registro fóssil do grupo conta atualmente com cerca de 16 classes e mais de 13.000 espécies extintas (Hendler et al., 1995).
Todos os representantes do filo são de vida livre, sendo raras as espécies comensais.
Em geral, os sexos são separados, sem dimorfismo sexual externo, com exceção dos Concentricycloidea, que apresentam, inclusive, órgão copulatório. Algumas espécies passam por um estádio larval planctônico, enquanto outras são vivíparas. Apesar de raro entre os Echinodermata, o hermafroditismo tem sido relatado em algumas espécies.
O alto poder de regeneração dos integrantes deste filo confere a algumas espécies a capacidade de se reproduzir assexuadamente por fissão, um processo de divisão do corpo que resulta em novos indivíduos completos e funcionais.
Embora a grande maioria das espécies seja marinha, algumas toleram a água salobra. Podem ser encontrados em todos os oceanos, latitudes e profundidades, da zona entremarés às regiões abissais, sendo mais abundantes na região tropical do que nas águas polares.
São predominantemente bentônicos, ocupando diversos tipos de substrato. Umas poucas espécies de holotúrias, porém, são pelágicas. Tendem a apresentar distribuição agregada, sendo encontradas em altas densidades. Em locais onde as condições são favoráveis, o substrato pode ficar totalmente coberto por ouriços-do-mar, ofiuróides ou estrelas-do-mar. Constituem o grupo mais abundante de animais dos fundos marinhos, chegando a compor 90% da biomassa total nas regiões abissais.
Muitos são adaptados para se fixar a substratos rochosos, enquanto outros vivem em substratos lodosos, arenosos, em madeira submersa ou em epibiose.
Organização Estrutural
A estrutura corporal dos equinodermas baseia-se na existência do sistema ambulacrário. Tomando como exemplo a estrela-do-mar, a face do corpo voltada para o solo ou outro substrato é a face oral; a oposta é a face aboral, onde está o ânus e a placa madrepórica. Essa placa é perfurada e permite a entrada de água do mar, que preenche todo o sistema. Pelo canal madrepórico, a água alcança o canal circular, onde existem dilatações chamadas vesículas de Poli. Dessas vesículas, saem cinco canais radiais, que se dirigem para os braços. Ao longo desses canais radiais, há centenas de pequenas bolsas, chamadas ampolas, de onde partem os pés ambulacrários.
As contrações da ampola forçam a água para dentro do pé ambulacrário, que então se distende e projeta-se para fora do corpo através de pequenos orifícios do esqueleto. Quando a ampola relaxa, o pé correspondente contrai e expulsa a água do seu interior, retraindo-se.
A contração e a retração contínuas e coordenadas dos pés ambulacrários permitem que a estrela-do-mar se locomova e use os pés com pequenas ventosas, podendo capturar alimentos, fixar-se a um substrato, abrir conchas de moluscos, etc.
Sistema digestivo
É completo. Os ouriços-do-mar possuem, na boca, uma estrutura raspadora chamada lanterna-de-Aristóteles. As estrelas-do-mar são capazes de everter o seu estômato, introduzindo-o no interior de conchas de moluscos, digeridos ainda vivos.
Sistema circulatório
Ausente ou é rudimentar, e a distribuição de materiais faz-se através da cavidade celomática. A excreção é feita diretamente através da água que ocupa o sistema ambulacrário, não havendo nenhuma outra estrutura excretora especializada.
O sistema nervoso
Formado por nervo anelar ao redor da faringe e nervos radiais,é rudimentar e não apresenta cefalização. Há células táteis e olfativas em toda a superfície do corpo. As estrelas-do-mar possuem células fotorreceptoras nas extremidades dos braços.
Sistema respiratório
Ocorre por difusão, entre a água do mar e a que ocupa o sistema ambulacrário. Nos pepinos-do-mar, há uma série de filamentos ao redor da boca, pelos quais passa o líquido celomático, que funcionam como brânquias. Não há pigmentos transportadores de oxigênio. Os ouriços-do-mar possuem brânquias dérmicas, análogas às brânquias periorais dos pepinos-do-mar e também ocupadas por líquido celomático. Entre as brânquias dérmicas e os numerosos espinhos, os ouriços-do-mar possuem apêndices chamados pedicelárias, dotados de pinças nas extremidades e empregados na limpeza de detritos que se depositam no corpo. Em algumas espécies, essas pedicelárias inoculam veneno.
Sistema esquelético
O endoesqueleto é constituído por placas calcárias, distribuídas em cinco zonas ambulacrais alternadas com cinco zonas interambulacrais. As zonas ambulacrais possuem numerosos orifícios, por onde se projetam os pés ambulacrais, estruturas relacionadas com a locomoção. Na face dorsal do esqueleto há uma placa central ou disco (onde se abre o ânus), rodeada por cinco placas, cada uma com um orifício genital. Uma dessas placas exibe, além do orifício genital, numerosos poros ligados ao sistema ambulacral: trata-se da placa madrepórica. Assentados sobre as placas estão os espinhos, dotados de mobilidade graças aos músculos presentes em sua base. Entre os espinhos, pequenas estruturas com a extremidade em forma de pinça, as pedicelárias, constituídas por dois ou três artículos, com funções de defesa e limpeza da superfície corporal.
O esqueleto é interno (endoesqueleto mesodermal), recoberto pela epiderme. O esqueleto é formado por placas calcárias fixas ou articuladas (móveis). As placas podem ter espinhos (daí o nome do filo) que se movem por meio de músculos e ainda pedicelárias que fazem a limpeza e defesa do corpo.
Esqueletos: vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
Reprodução
Na reprodução sexuada os animais são dióicos e de fecundação externa. Nos ouriços-do-mar a larva é equinoplúteus, enquanto nas estrelas-do-mar as larvas são bipinária e braquiolária. São animais muito usados para estudos do desenvolvimento embrionário e partenogênese.
Desenvolvimento embrionário de uma estrela-do-mar.
Trata-se de um grupo muito antigo, filogeneticamente relacionado aos Chordata (Hendler et al., 1995). Há indícios de um longo histórico pré-cambriano, pois parecem ter sido comuns em alguns habitats já no iní
cio do Cambriano, há cerca de 600 milhões de anos (Smith, 1992; Hendler et al., 1995). É deste período que datam os primeiros registros fósseis do filo, baseados nos restos de um animal pequeno, bentônico, bilateralmente simétrico e que provavelmente se alimentava de material em suspensão na água do mar (Chia & Harrisson, 1994). Deste ancestral primitivo teriam se originado dois outros grupos, hoje extintos: os carpóides e os helicoplacóides, estes últimos, precursores das formas atuais (Chia & Harrisson, 1994).As classes de Echinodermata divergiram evolutivamente ainda no Pré-Cambriano (Ubaghs, 1967), sendo que as atuais surgiram no início do Paleozóico, há cerca de 550-450 milhões de anos (Smith, 1992). O registro fóssil do grupo conta atualmente com cerca de 16 classes e mais de 13.000 espécies extintas (Hendler et al., 1995).
Todos os representantes do filo são de vida livre, sendo raras as espécies comensais.
Em geral, os sexos são separados, sem dimorfismo sexual externo, com exceção dos Concentricycloidea, que apresentam, inclusive, órgão copulatório. Algumas espécies passam por um estádio larval planctônico, enquanto outras são vivíparas. Apesar de raro entre os Echinodermata, o hermafroditismo tem sido relatado em algumas espécies.
O alto poder de regeneração dos integrantes deste filo confere a algumas espécies a capacidade de se reproduzir assexuadamente por fissão, um processo de divisão do corpo que resulta em novos indivíduos completos e funcionais.
Embora a grande maioria das espécies seja marinha, algumas toleram a água salobra. Podem ser encontrados em todos os oceanos, latitudes e profundidades, da zona entremarés às regiões abissais, sendo mais abundantes na região tropical do que nas águas polares.
São predominantemente bentônicos, ocupando diversos tipos de substrato. Umas poucas espécies de holotúrias, porém, são pelágicas. Tendem a apresentar distribuição agregada, sendo encontradas em altas densidades. Em locais onde as condições são favoráveis, o substrato pode ficar totalmente coberto por ouriços-do-mar, ofiuróides ou estrelas-do-mar. Constituem o grupo mais abundante de animais dos fundos marinhos, chegando a compor 90% da biomassa total nas regiões abissais.
Muitos são adaptados para se fixar a substratos rochosos, enquanto outros vivem em substratos lodosos, arenosos, em madeira submersa ou em epibiose.
Organização Estrutural
A estrutura corporal dos equinodermas baseia-se na existência do sistema ambulacrário. Tomando como exemplo a estrela-do-mar, a face do corpo voltada para o solo ou outro substrato é a face oral; a oposta é a face aboral, onde está o ânus e a placa madrepórica. Essa placa é perfurada e permite a entrada de água do mar, que preenche todo o sistema. Pelo canal madrepórico, a água alcança o canal circular, onde existem dilatações chamadas vesículas de Poli. Dessas vesículas, saem cinco canais radiais, que se dirigem para os braços. Ao longo desses canais radiais, há centenas de pequenas bolsas, chamadas ampolas, de onde partem os pés ambulacrários.
As contrações da ampola forçam a água para dentro do pé ambulacrário, que então se distende e projeta-se para fora do corpo através de pequenos orifícios do esqueleto. Quando a ampola relaxa, o pé correspondente contrai e expulsa a água do seu interior, retraindo-se.
A contração e a retração contínuas e coordenadas dos pés ambulacrários permitem que a estrela-do-mar se locomova e use os pés com pequenas ventosas, podendo capturar alimentos, fixar-se a um substrato, abrir conchas de moluscos, etc.
Sistema digestivo
É completo. Os ouriços-do-mar possuem, na boca, uma estrutura raspadora chamada lanterna-de-Aristóteles. As estrelas-do-mar são capazes de everter o seu estômato, introduzindo-o no interior de conchas de moluscos, digeridos ainda vivos.
Sistema circulatório
Ausente ou é rudimentar, e a distribuição de materiais faz-se através da cavidade celomática. A excreção é feita diretamente através da água que ocupa o sistema ambulacrário, não havendo nenhuma outra estrutura excretora especializada.
O sistema nervoso
Formado por nervo anelar ao redor da faringe e nervos radiais,é rudimentar e não apresenta cefalização. Há células táteis e olfativas em toda a superfície do corpo. As estrelas-do-mar possuem células fotorreceptoras nas extremidades dos braços.
Sistema respiratório
Ocorre por difusão, entre a água do mar e a que ocupa o sistema ambulacrário. Nos pepinos-do-mar, há uma série de filamentos ao redor da boca, pelos quais passa o líquido celomático, que funcionam como brânquias. Não há pigmentos transportadores de oxigênio. Os ouriços-do-mar possuem brânquias dérmicas, análogas às brânquias periorais dos pepinos-do-mar e também ocupadas por líquido celomático. Entre as brânquias dérmicas e os numerosos espinhos, os ouriços-do-mar possuem apêndices chamados pedicelárias, dotados de pinças nas extremidades e empregados na limpeza de detritos que se depositam no corpo. Em algumas espécies, essas pedicelárias inoculam veneno.
Sistema esquelético
O endoesqueleto é constituído por placas calcárias, distribuídas em cinco zonas ambulacrais alternadas com cinco zonas interambulacrais. As zonas ambulacrais possuem numerosos orifícios, por onde se projetam os pés ambulacrais, estruturas relacionadas com a locomoção. Na face dorsal do esqueleto há uma placa central ou disco (onde se abre o ânus), rodeada por cinco placas, cada uma com um orifício genital. Uma dessas placas exibe, além do orifício genital, numerosos poros ligados ao sistema ambulacral: trata-se da placa madrepórica. Assentados sobre as placas estão os espinhos, dotados de mobilidade graças aos músculos presentes em sua base. Entre os espinhos, pequenas estruturas com a extremidade em forma de pinça, as pedicelárias, constituídas por dois ou três artículos, com funções de defesa e limpeza da superfície corporal.
O esqueleto é interno (endoesqueleto mesodermal), recoberto pela epiderme. O esqueleto é formado por placas calcárias fixas ou articuladas (móveis). As placas podem ter espinhos (daí o nome do filo) que se movem por meio de músculos e ainda pedicelárias que fazem a limpeza e defesa do corpo.
Esqueletos: vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.
Reprodução
Na reprodução sexuada os animais são dióicos e de fecundação externa. Nos ouriços-do-mar a larva é equinoplúteus, enquanto nas estrelas-do-mar as larvas são bipinária e braquiolária. São animais muito usados para estudos do desenvolvimento embrionário e partenogênese.
Desenvolvimento embrionário de uma estrela-do-mar.
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