EVOLUÇÃO DOS RÉPTEIS

Os répteis estão entre os mais antigos grupos de animais terrestres do mundo. Os primeiros répteis, como são conhecidos hoje em dia, evoluíram dos anfíbios há 250 ou 300 milhões de anos atrás e proliferaram com rapidez até se transformarem numa criatura terrestre. Provavelmente, os primeiros répteis eram fisicamente parecidos com os que existem hoje em dia. Suas peles grossas e impermeáveis os ajudaram a manter a umidade e os ovos em conchas permitiram-lhes se desenvolver em ambientes secos. Estas adaptações os ajudaram a completar seus ciclos de vida na terra. Dessa forma, eles foram capazes de colonizar quase todo o ambiente terrestre muito rapidamente.

Os répteis que conhecemos hoje em dia representam um pequeno exemplo daquelas primeiras criaturas, a maioria evoluiu rapidamente em outras direções. Registros de fósseis mostram que os dinossauros e seus parentes, por exemplo, foram descendentes dos primeiros répteis, e não ao contrário. Com o tempo, vários grupos de répteis se diversificaram. Nos registros comparativos de fósseis, aparecem répteis parecidos aos mamíferos. A descoberta do famoso fóssil do Archaeopteryx , em 1861, demonstrou que os pássaros também evoluíram destes primeiros reptilianos.

Fonte: animalplanetbrasil.com

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Classe Amphibia

A Classe Amphibia inclui as cecílias (Ordem Gymnophiona), as salamandras (Ordem Caudata) e os sapos, rãs e pererecas (Ordem Anura). Embora existam variações na forma do corpo e nos órgãos de locomoção, pode-se dizer que a maioria dos anfíbios atuais tem uma pequena variabilidade no padrão geral de organização do corpo. O nome anfíbio indica apropriadamente que a maioria das espécies vive parcialmente na água, parcialmente na terra, constituindo-se no primeiro grupo de cordados a viver fora da água. Entre as adaptações que permitiram a vida terrestre incluem pulmões, pernas e órgãos dos sentidos que podem funcionar tanto na água como no ar. Dos animais adaptados ao meio terrestre, os anfíbios são os mais dependentes da água. Foram os primeiros a apresentar esqueleto forte e musculatura capaz de sustentá-los fora d'água.

Sua pele é bastante fina e para evitar o ressecamento provocado pela exposição ao sol, possui muitas glândulas mucosas. Estas liberam um muco que mantém a superfície do corpo úmida e lisa, diminuindo o atrito entre a água e o corpo durante o mergulho.

A epiderme também possui pouca quantidade de queratina, uma proteína básica para a formação de escamas, placas córneas, unhas e garras. A ausência destas estruturas os torna frágeis em relação à perda de água e também quanto à sua defesa de predadores. Por isso, alguns anfíbios desenvolveram glândulas que expelem veneno quando comprimidas.

A respiração dos anfíbios pode ocorrer através de brânquias e da pele (na fase larval e aquática) e da pele e de pulmões quando adultos e terrestres.

São ectotérmicos, ou seja, a temperatura do corpo varia de acordo com a temperatura do ambiente. Por isso, em épocas frias ou muito secas, muitas espécies enterram-se sob o solo aí permanecendo até a época mais quente e chuvosa. Este comportamento, em muitos locais do Brasil, deu origem à lenda de que os sapos caem do céu, pois, com a umidade provocada pelas chuvas, os anfíbios saltam das covas onde estavam em estado de dormência, para a atividade.

Também dependem da água para se reproduzirem: a fecundação ocorre fora do corpo da fêmea e o gameta masculino necessita do meio aquoso para se locomover até o óvulo da fêmea. Esta dependência ocorre também porque os ovos não possuem proteção contra a radiação solar e choques mecânicos. O desenvolvimento da larva é indireto, ou seja, a larva após a eclosão do ovo, passa por várias transformações até atingir a forma adulta, como acontece com o girino.

A maioria das espécies de anfíbios apresenta hábitos alimentares insetívoros, sendo, portanto, vertebrados controladores de pragas. Muitas espécies, sensíveis a alterações ambientais (desmatamento, aumento de temperatura ou poluição) são consideradas excelentes bioindicadores. A diminuição de certas populações tem sido atribuída a alterações globais de clima e para certos biomas do Brasil, como a Mata Atlântica, os declínios populacionais ou mesmo extinção de anfíbios têm sido atribuídos ao desmatamento.

Algumas espécies, como a perereca-da-folhagem (Phyllomedusa bicolor) e o sapinho pingo-de-ouro (Brachycephalus ephipium) têm sido alvo de estudos bioquímicos e farmacológicos, para isolamento de substâncias com possíveis usos medicinais. Estes são apenas dois exemplos de uso potencial de anfíbios, que têm despertado interesse científico e comercial internacional e gerado problemas de "pirataria biológica" devido a falta de uma política clara sobre o uso da biodiversidade do Brasil.

Fonte: www.vivaterra.org.br

Classe Amphibia
QUE TIPO DE ANIMAL É UM ANFÍBIO?
Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a conquistar o ambiente terrestre. Do ponto de vista evolutivo constituem um grupo situado entre os peixes e os répteis. Apesar de muitas espécies poderem viver fora do ambiente aquático, os anfíbios sempre apresentam grande dependência da água, pelo menos durante a fase reprodutiva. Seus ovos, desprovidos de casca, necessitam de umidade constante. Os filhotes, ao nascerem, vivem na água, onde respiram através de brânquias e, com seu desenvolvimento, passam para a terra, onde respiram por pulmões. Daí o nome anfíbio que significa, em grego, duas vidas, referindo-se às fases aquática e terrestre.

A temperatura do corpo desses animais não é constante, variando conforme a temperatura do ambiente. Sua pele é quase sempre úmida, o que causa a sensação de serem "gelados" e "pegajosos". Essa umidade é importante para que eles possam realizar respiração cutânea, além da pulmonar. Diferentemente dos outros vertebrados, a pele dos anfíbios é nua, não possuindo escamas, pêlos ou penas. Assim, eles são muito suscetíveis à perda de água. Para contornar esse problema, uma das estratégias que utilizam é a de serem, na grande maioria das espécies, animais noturnos.

Embora seus antepassados pré-históricos tenham atingido tamanhos muito grandes, a maioria dos anfíbios atuais não passa de 20 cm de comprimento, os menores podendo chegar a menos de 1 cm.

Por todas essas características, os anfíbios tendem a habitar as regiões próximas ao Equador, sendo mais concentrados na região tropical. Apesar disso, algumas espécies podem desenvolver adaptações que lhes permitem viver em regiões frias, em grandes altitudes e até em desertos. Dessa maneira, existem cerca de 4.500 espécies descritas de anfíbios que se distribuem por todos os continentes, exceto a Antártida.

COMO SÃO CLASSIFICADOS?
A classe Amphibia é dividida em 3 ordens:

1.Anura
2. Caudata
3. Gymnophiona

ORDEM ANURA - sapos, rãs e pererecas
Os Anuros são assim chamados por não apresentarem cauda na fase adulta. Possuem dois pares de patas. Há no mundo cerca de 3.800 espécies e sua distribuição é predominantemente tropical. A fauna brasileira é a mais rica em anfíbios anuros, contando com aproximadamente 600 espécies conhecidas.

ORDEM CAUDATA OU URODELA - Salamantras e Tritões
Como o nome diz, possuem cauda e, em geral, 2 pares de patas na fase adulta, embora estas possam ser reduzidas dependendo do hábito de vida do animal. Contém cerca de 500 espécies de distribuição predominantemente temperada e setentrional. No Brasil conhecemos, até o momento, somente uma espécie de salamandra que vive na região Amazônica.

ORDEM GYMNOPHIONA OU ÁPODA- Cecílias ou cobras-cegas.
Apresentam o corpo vermiforme, são cegos e não possuem patas. Possuem um par de tentáculos entre os olhos e as narinas, órgãos sensoriais típicos desses animais. Por viverem quase sempre no ambiente subterrâneo, são raras as oportunidades de nos deparararmos com as cecílias. que são, dessa forma, bastante desconhecidas. Há cerca de 170 espécies nessa ordem, com distribuição tropical e meridional. No Brasil existem mais ou menos 20 espécies.

SAPOS, RÃS E PERERECAS


Dentre os anfíbios anuros podemos distinguir 3 categorias de animais, baseadas no seu aspecto externo:

Sapos (imagem 4) Englobam as várias espécies de animais de hábitos mais terrestres. Geralmente apresentam a pele rugosa e mais seca em relação às rãs e pererecas. Possuem um par de protuberâncias glandulares, uma atrás de cada olho, conhecidas como parotóides, e locomoção lenta, quase sempre a pequenos saltos.

Rãs (imagem 5), são animais essencialmente aquáticos, com pele muito lisa e úmida, dedos de ponta afilada, e locomoção rápida com saltos de grande extensão.

Pererecas (imagem 6), Uma característica das pererecas é serem dotadas de discos adesivos nas pontas dos dedos, o que lhes confere a capacidade de subir na vegetação ou em paredes. Possuem pele lisa e úmida e locomovem-se rapidamente através de saltos, como o seu próprio nome em tupi indica (pere’reg = ir aos saltos). Aliás, é daí também que vem o nome do Saci Pererê!

PORQUE OS ANUROS CANTAM?


Se estivermos perto de um brejo, de uma lagoa, ou de um riacho, numa noite quente, e prestarmos bastante atenção, poderemos distinguir variados sons, alguns parecidos com assobios, outros com o toque de buzina, latidos de cão, pingos d´água caindo, ferro batendo, etc. Todos esses sons provêm dos machos de sapos, rãs e pererecas que cantam à noite chamando as fêmeas para o acasalamento.

Cada espécie tem seu canto bem característico. Para produzí-lo, o macho possui um (ou dois) sacos vocais que se enchem de ar e funcionam como uma caixa amplificadora do som que pode, assim, ser ouvido a grandes distâncias.

COMO OS ANUROS SE REPRODUZEM?


Quando uma fêmea, atraída pelo canto, encontra um macho da mesma espécie, é por ele agarrada pelas costas, num abraço nupcial.

A seguir, os ovos são postos em um local úmido, podendo ser dentro d´água, debaixo de pedras, no interior de uma toca no chão, sobre uma folha, na axila de uma bromélia, etc.

À medida que a fêmea, estimulada pelo abraço nupcial, põe os ovos, estes vão sendo fertilizados pelo sêmen expelido pelo macho. Já nas cecílias, existe no macho um órgão copulador. Em certas salamandras ocorre, ainda, uma outra forma de fecundação onde o macho deposita no chão bolsas contendo os espermatozóides, os espermatóforos, que são então recolhidos pela fêmea através da cloaca.

Tanto o aspecto dos ovos como o arranjo que eles apresentam após a postura variam muito, dependendo da espécie considerada. Os ovos podem formar um cordão gelatinoso, podem aderir-se a plantas, pedras, ou folhas enroladas, ou podem ficar protegidos dentro de um ninho de espuma. Com a eclosão dos ovos, nascem os girinos, que representam a primeira fase da vida dos anuros, conhecida como fase larval. Os girinos vivem na água e se assemelham a peixes, geralmente de cor escura. São providos de cauda, não têm patas e respiram por meio de brânquias. Para que atinjam a forma adulta eles passam por uma transformação total do organismo conhecida como metamorfose. Durante essa transformação os animais adquirem patas, perdem a cauda (se forem anuros), deixam gradualmente o ambiente aquático e passam a respirar através dos pulmões e da pele.

Em algumas espécies não existe fase larval visível e todas as transformações do embrião ocorrem dentro do ovo. Nesse caso, os animais já nascem com a forma dos adultos.

PROTEÇÃO DA PROLE


Diversos grupos de anfíbios desenvolveram meios de proteger seus filhotes. Algumas espécies podem guardar temporariamente os filhotes na boca, no estômago, ou em pregas da pele semelhantes às bolsas dos marsupiais. No sapo-aru (também conhecido como pipa), os ovos, após fecundados, são conduzidos pelo macho ao dorso da fêmea, onde ficam protegidos dentro da pele até o nascimento dos filhotes.

A nossa rã mais comum, a rã-pimenta, monta guarda permanente desde a postura dos ovos até a metamorfose dos girinos, tornando-se muito agressiva com os eventuais predadores.

As cecílias terrestres cuidam de seus ovos enrodilhando-se em torno deles e assim permanecendo por um longo tempo, mesmo após o nascimento dos filhotes. Estes, durante vários meses, permanecem junto à mãe.

OS ANFÍBIOS SÃO VENENOSOS?
Apesar de serem inofensivos aos seres humanos, todos os anfíbios, incluindo as cecílias e as salamandras, possuem glândulas espalhadas por toda a pele que podem produzir secreções tóxicas. Em muitos casos existem regiões especiais da pele que possuem acúmulos dessas glândulas, tais como as parotóides dos sapos. As secreções cutâneas dos anfíbios podem ser constituídas por inúmeras substâncias que, na sua maioria, possuem propriedades e composição química ainda muito mal conhecidas.

A finalidade dessas substâncias é a proteção dos anfíbios contra o ataque de predadores e a defesa da pele contra infecções por bactérias e fungos. No entanto, os anfíbios, diferentemente das cobras, não dispõem de meios para injetar os venenos que produzem.

Praticamente não existem registros de envenenamento por anfíbios em seres humanos. Já em cães podem ocorrer acidentes se molestarem ou morderem sapos. Nesse caso, a pressão da mordida sobre as parotóides faz com que essas glândulas espirrem o veneno esbranquiçado e pastoso que, entrando em contato com a mucosa dos olhos, nariz ou boca, pode causar danos ao organismo ou até mesmo levá-lo à morte.

É muito comum ouvirmos falar que a urina dos anuros é venenosa e pode cegar. Isso não é verdade. O líquido que esses animais soltam ao se sentirem molestados, nada mais é do que uma solução aquosa, muito diluída, armazenada na bexiga. Essa "urina", quando liberada, pode ser esguichada a grande distância, sendo, no entanto, completamente inofensiva.

Algumas espécies de sapos coloridos da Amazônia, os dendrobatídeos, possuem uma secreção cutânea muito venenosa que é utilizada pelos índios para envenenar suas flechas (ou zarabatanas) para a caça.

O PAPEL DOS ANFÍBIOS NO EQUILÍBRIO ECOLÓGICO
Os anfíbios, assim como todos os outros seres vivos, são parte integrante da natureza, sendo importantes elos na grande teia alimentar de nossos ecossistemas. Seus ovos e girinos servem de alimento a peixes, aves e a uma infinidade de outros seres aquáticos. Os jovens e adultos entram na composição da dieta de muitas cobras, lagartos, aves, mamíferos, peixes e outros anfíbios.

A maioria dos girinos é vegetariana, alimentando-se principalmente de algas. Já a alimentação dos adultos é exclusivamente carnívora. As espécies menores se alimentam de insetos e outros invertebrados enquanto que espécies de grande porte, como o sapo cururu podem ingerir pequenos vertebrados como cobras, lagartos, ratos, pássaros, e até mesmo outros anfíbios.

POR QUE OS ANFÍBIOS ESTÃO DESAPARECENDO?
Nas últimas décadas tem sido observada uma diminuição ou o desaparecimento de algumas populações de anfíbios, tanto anuros como salamandras, em vários locais do mundo. Ainda não se sabe ao certo o motivo desse fenômeno, embora existam muitas suposições. Para os anfíbios, animais extremamente sensíveis às mudanças ambientais, qualquer pequena modificação, tanto de ocorrência natural como pela ação do homem, pode ser crucial para a sua sobrevivência.

Assim, a devastação de florestas, a introdução de áreas para pastagem de gado, a agro-indústria, o garimpo e outras atividades humanas podem estar contribuindo diretamente para a sua diminuição. Ainda, a poluição do ar e das águas por agentes químicos e a redução da camada de ozônio com o conseqüente aumento da intensidade dos raios ultravioleta do sol podem ter uma influência muito negativa sobre esses animais.

RANICULTURA
Em muitos lugares do mundo a carne tenra de certas espécies de rãs é apreciada como alimento. Aqui no Brasil, a criação de rãs em cativeiro, particularmente da espécie americana Rana catesbeiana, tem aumentado bastante nas últimas décadas, mostrando-se um negócio lucrativo.

OBTENÇÃO DE NOVOS FÁRMACOS
O estudo das secreções cutâneas dos anfíbios tem demonstrado a existência de uma infinidade de novas substâncias, muitas delas com efeitos farmacológicos muito interessantes que poderiam ser utilizados pelos seres humanos. Por este ponto de vista, os anfíbios representam uma enorme riqueza dentro da biodiversidade de nosso planeta, que temos a obrigação de preservar.

OS ANFÍBIOS E OS SERES HUMANOS
Os anfíbios, em toda a história da humanidade, sempre estiveram ligados a manifestações culturais de muitos povos. O Brasil é muito rico em lendas e tradições envolvendo anfíbios que, infelizmente, nem sempre se referem a esses animais de modo positivo. Para muita gente, persiste até os dias atuais a idéia de que eles são "feios, inúteis e repugnantes". É exatamente essa idéia que justificou o tratamento brutal ao qual eles, muitas vezes, foram (e ainda são) submetidos. Entretanto, com o atual avanço dos conceitos ecológicos, felizmente os anfíbios estão sendo cada vez mais respeitados.

Para a garantia de sua sobrevivência, além dos esforços de preservação de cada um de nós, esses animais, assim como todos os integrantes da nossa fauna e flora, estão atualmente protegidos por lei.

OS ANFÍBIOS NO INSTITUTO BUTANTAN
Nas últimas duas décadas um grupo de pesquisadores do Laboratório de Biologia Celular do Instituto Butantan vem se dedicando ao estudo dos anfíbios. Além de realizarem trabalhos sobre a história natural de várias espécies, eles estudam características morfológicas e fisiológicas, principalmente da pele desses animais, que lhes permite adaptar-se aos diversos ambientes em que vivem.

Ainda, oferecem todos os anos cursos básicos e de extensão cultural sobre esses animais, de modo que podendo conhecê-los melhor, todos possam respeitá-los e apreciá-los como parte da riqueza que compõe a nossa fauna.

Fonte: www.butantan.gov.br

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Vertebrados

Características Gerais
Vertebrados que conquistaram efetivamente o meio terrestre, pois são de fecundação interna, ovíparos (ovos com casca) na maioria, vivíparos (sucuri) ou ovovivíparos (cascavel). Possuem anexos embrionários: saco vitelino, córion, âmnion, alantóide. Excretam ácido úrico. Não sofrem metamorfose e a pele é seca e impermeável, protegida por escamas ou placas de queratina (proteína). A respiração é sempre pulmonar, desde o nascimento, inclusive nos aquáticos.

São cordados, vertebrados, deuterostômios, tetrápodes, celomados, amniotas, alantoidianos, pecilotérmicos. O esqueleto é predominantemente ósseo.

Estão adaptados para viverem na água (tartaruga, jacarés) ou na terra (cobras, lagartos, lagartixas), mas todos respiram por pulmões.

O padrão circulatório dos répteis é semelhante ao dos anfíbios. Seu coração tem três câmaras (dois átrios e um ventrículo), e são os mesmos dois circuitos: circulação pulmonar e circulação sistêmica. Entretanto, o ventrículo único dos répteis é parcialmente dividido pelo septo de Sabatier, o que torna a mistura de sangue arterial e venoso apenas parcial. O sangue que flui pela circulação sistêmica para os tecidos do corpo é mais saturado em oxigênio que aquele recebido pelos tecidos dos anfíbios.

Apesar dessa diferença anatômica e funcional, a circulação dos répteis também é dupla e incompleta, pelos mesmos motivos expostos anteriormente para a circulação dos anfíbios.

A exceção é a circulação dos répteis crocodilianos, como os crocodilos e os jacarés. O ventrículo desses animais é completamente dividido, e o coração perfaz quatro câmaras: doi átrios e dois ventrículos. Entretanto, na emergência das artérias pulmonar e aorta, há uma comunicação, o forame de Panizza, pelo qual ainda ocorre mistura de sangue arterial e venoso.

A articulação do crânio com a 1a vértebra é feita por um côndilo ocipital, o que permite movimentos da cabeça mais amplos, quando comparados com os anfíbios.

Possuem boca com dentes, exceto as tartarugas que possuem bico. O tubo digestivo é completo e termina na cloaca, juntamente com os aparelhos reprodutor e excretor.

Enquanto peixes e anfíbios apresentam rins mesonefros (torácicos), de répteis em diante os rins serão metanefros (abdominais), melhorando muito a capacidade filtradora do sangue.

Ovo com estruturas que protejam o embrião contra a perda excessiva de água. Esse tipo de ovo, citado nesse último item, é chamado genericamente de ovo terrestre. Possui uma casca protetora, resistente e porosa, e um sistema de membranas e de bolsas internas, os anexos embrionários:

Cório: protege contra abalos mecânicos e contra a penetração de microorganismos;

Âmnio: evita a evaporação;

Saco vitelínico: contém o vitelo, que alimenta o embrião durante o seu desenvolvimento;

Alantóide: permite o armazenamento de resíduos metabólicos, na forma de uma pasta semi-sólida, e realiza trocas gasosas com o ar que penetra através da casca porosa. Na realidade, as trocas gasosas acontecem na região de fusão do alantóide com o cório.

Sistema Nervoso dos Repteis

No sistema nervoso dos répteis ocorre uma mudança do centro de atividade encefálica que nos anfíbios estava situado no mesencéfalo e nos répteis muda para os hemisférios cerebrais (cérebro). Tal mudança resulta da invasão do palio por muitas células nervosas (camada cinzenta) para começar a formar o neopalio. O cerebelo dos répteis é mais desenvolvido do que dos anfíbios porém não se compara ao das aves e mamíferos.

O encéfalo apresenta dois longos lobos olfativos ligados aos grandes hemisférios cerebrais; atrás destes ficam dois lobos ópticos ovais. Depois vem o cerebelo mediano, com forma de pêra, maior que nos anfíbios. O mielencéfalo expande-se lateralmente por baixo do cerebelo, depois estreita-se formando a medula espinal. Ventralmente, entre as bases dos hemisférios cerebrais estão os tratos ópticos e nervos ópticos, seguidos pelo infundíbulo e pela hipófise. Há 12 pares de nervos cranianos e nervos espinais pares para cada somito do corpo. Há botões gustativos na língua e órgãos olfativos a cavidade nasal. Os olhos têm glândulas lacrimais para manter a córnea úmida fora da água. Os ouvidos são do tipo característico de vertebrados terrestres.

Células Nervosas dos Répteis


As células tem origem de ramificações ventrais não cruzadas, que tem uma posição similar à das células homóloga nos anfíbios, constituindo grupos que são um pouco diferente arranjadas no canal central e bordas mais ou menos próximas à substância branca. Determinados dendritos agem através dessa substância branca e formam ramificações (rede) nervosas que não se apresentam tão grandes como em anfíbios, estando mais concentradas às partes laterais e ventrais da coluna.

As células que contribuem para essa formação ou um início de rede nervosa apresentam-se de vários tipos: células de projeção ventral, células funiculares, células de junção ventral ou anterior, células de von Lenhossék na medula cervical e possivelmente alguns outros neurônios. O arranjo das projeções dos nervos ventrais, variam de animal para animal e, em um nível consideravelmente grande.

Existe a possibilidade das ramificações ventrais não serem limitadas por somente um miótomo (célula muscular em desenvolvimento embrionário), porém, pode conter algumas fibras miotomais adjacentes. Na medula torácica das tartarugas, as células originadas de fibras somáticas eferentes estão ausentes devido à falta de musculatura rígida. A maioria dos grupos de células, consistem em corpos celulares de neurônios no pescoço, e musculatura dorsal com grupos de células mais laterais particularmente bem desenvolvidas na sua forma, que estão presentes na medula cervical e lombar concentrando-se na região de enervação motora dos membros.

Nas serpentes a substância cinza tem arranjo regular, as projeções laterais mostram alguma similaridade com os tubarões. Essas células motoras são provavelmente comparáveis a grupos médios de tartarugas e crocodilos.

Nos crocodilos a enervação da musculatura rígida se apresenta pelo prolongamento da medula, assim como em serpentes, onde grupos laterais aparecem na região lombar, e um alongamento cervical como em tartarugas. A medula espinhal de crocodilos apresenta algumas peculiaridades. Em primeiro a posição frontal diferente do canal central. Figura 91B, onde a substância cinza aparece na projeção ventral, bem abaixo do canal. Segundo, o aparecimento de núcleos na periferia das células.

Os neurônios que constituem o grupo de células periféricas afiladas, formam feixes funiculares laterais.

Fonte: www.pucrs.br

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Filo Artrópodes

Características Gerais dos Artrópodes
O filo Arthropoda é o mais extenso do reino Animal, existindo ainda muitas espécies por identificar. Este grupo inclui as aranhas, os crustáceos, as centopeias e os insectos, entre muitos outros seres vivos. Desde o final do Pré-Câmbrico, há cerca de 570 milhões de anos, que são encontrados artrópodes no registo fóssil (Hickman et al., 1997).

Estes seres vivos têm órgãos sensoriais bem desenvolvidos e um exosqueleto com quitina. A sua estrutura primitiva consiste numa série linear de segmentos, cada um com um par de apêndices constituídos por diferentes artículos. No entanto, verificou-se a tendência para os segmentos se fundirem entre si, originando grupos funcionais, e os apêndices estão frequentemente diferenciados, de modo a existir uma divisão do trabalho. Poucos são os artrópodes que apresentam dimensões superiores a 60 cm de comprimento: o maior é um caranguejo japonês, com aproximadamente 4m de largura, e o mais pequeno é um ácaro com menos de 0,1 mm (Hickman et al., 1997).

Os artrópodes são geralmente animais activos e energéticos. A maioria destes seres vivos são herbívoros, mas existem também artrópodes carnívoros e omnívoros. Tendo em conta a sua enorme abundância, vasta distribuição ecológica e elevado número de espécies, a sua diversidade não é ultrapassada por nenhum outro grupo de animais. São encontrados em todos os tipos de ambiente, desde zonas oceânicas profundas até regiões de elevada altitude, bem como desde o equador, até aos pólos. Muitas espécies estão adaptadas à vida no ar, em meio terrestre, em água doce, salobra ou salgada. Outras vivem ainda sobre ou no interior de plantas ou de outros animais (Hickman et al., 1997).

Apesar dos artrópodes competirem com o Homem por alimento e provocarem doenças, são essenciais para a polinização de muitas plantas e são também utilizados como alimento e para a produção de produtos como a seda, o mel e a cera (Hickman et al., 1997).

1. Principais Características
Encontram-se seguidamente enumeradas algumas das características deste grupo de seres vivos:

1. A simetria é bilateral e o corpo é segmentado, estando os segmentos geralmente agrupados em duas ou três regiões distintas: cabeça e tronco; cabeça, tórax e abdómen; ou cefalotórax e abdómen (Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

2. Existem apêndices constituídos por um conjunto de artículos. Tipicamente cada segmento apresenta um par de apêndices, mas esta organização surge frequentemente modificada, com segmentos e apêndices adaptados a funções especializadas: natação, manipulação do alimento, reprodução, entre outras (Hickman et al., 1997).

3. Existe um exosqueleto com proteínas, quitina, lípidos e, muitas vezes, carbonato de cálcio. Trata-se de um esqueleto externo, segregado pela epiderme, que possibilita uma grande protecção. Para além disso, evita a desidratação, permite a fixação dos músculos e confere protecção contra as radiações solares. Um dos principais constituintes do exosqueleto é a quitina, um polissacarídeo resistente e insolúvel em água, existindo igualmente nos crustáceos impregnações de carbonato de cálcio. Devido à existência de zonas do exosqueleto que não são expansíveis, os artrópodes para crescerem têm que libertar esta cobertura após determinados intervalos de tempo, produzindo um novo exosqueleto, de maiores dimensões. Este processo denomina-se por mudas. Até atingirem a idade adulta, os artrópodes podem passar por quatro a sete mudas, podendo continuar a sofrer mudas durante a idade adulta (nesse caso, podem chegar a passar por 50 mudas). Como o exosqueleto é relativamente pesado, este é um dos factores que condiciona as dimensões destes seres vivos (Hickman et al., 1997; Mader, 2001).

4. O sistema muscular é complexo e utiliza o exosqueleto como suporte para os músculos, adaptados a movimentos rápidos (Hickman et al., 1997).

5. O sistema circulatório é aberto, correspondendo a maior parte da cavidade do corpo ao hemocélio, que está repleto de hemolinfa (Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

6. O sistema digestivo é completo, com peças bucais resultantes da modificação de apêndices e adaptadas a diferentes tipos de alimentação (Hickman et al.,1997).

7. A respiração ocorre através da superfície do corpo, de brânquias, de traqueias ou de pulmões laminares. A maioria dos artrópodes terrestres tem um sistema de traqueias altamente eficiente, que entrega o oxigénio directamente aos tecidos, permitindo uma elevada taxa metabólica. Este sistema limita igualmente o tamanho destes seres vivos. Os artrópodes aquáticos respiram principalmente por um sistema de brânquias, igualmente eficiente (Hickman et al., 1997).

8. Os órgãos sensoriais estão bem desenvolvidos, existindo uma grande variedade de estruturas: para o tacto, audição, olfacto, equilíbrio e visão. Em relação aos órgãos visuais, podem existir olhos compostos e/ou olhos simples (ocelos). Os olhos compostos são constituídos por unidades (omatídios) que variam em número (entre 1 e cerca de 10.000) e que operam individualmente, permitindo que o ser vivo veja simultaneamente em quase todas as direcções. Quando o número de omatídios é muito elevado, obtém-se a conhecida imagem em “mosaico” dos insectos. A visão inicia-se na gama dos ultravioleta, estendendose apenas até ao laranja (Hickman et al., 1997).

9. Os sexos são geralmente separados, sendo a fecundação maioritariamente interna. Podem ser ovíparos ou ovovivíparos (Hickman et al., 1997).

10. Durante o desenvolvimento, podem ocorrer metamorfoses, existindo por vezes uma fase larvar muito diferente da forma adulta. Nesta situação, as duas formas têm geralmente exigências alimentares e ecológicas diferentes, diminuindo assim a competição intraespecífica (Hickman et al., 1997).

O filo Arthropoda inclui quatro subfilos: Trilobita (extinto); Chelicerata, com três classes (Arachnida, Merostomata e Pycnogonida); Crustacea, com dez classes; e Atelocerata, com cinco classes (Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, Symphyla e Insecta) (Triplehorn & Johnson, 2005). Seguidamente encontra-se uma breve descrição de algumas classes deste filo (Arachnida, Chilopoda, Diplopoda e Insecta), bem como de algumas ordens (Acari, Araneae, Collembola, Diptera, Hemiptera e Hymenoptera).

2. Características de Algumas Classes
2.1. Classe Arachnida
Esta classe inclui as aranhas, os escorpiões, os pseudoescorpiões e os ácaros, entre outros (Figura 1). Estão descritas cerca de 65.000 espécies, organizadas em onze ordens, tais como: Scorpiones (escorpiões), Opiliones (opiliões), Araneae (aranhas), Acari (ácaros e carraças) e Pseudoscorpiones (pseudoescorpiões). Estes seres vivos são mais comuns em regiões quentes e secas, do que em qualquer outro local. O corpo encontra-se dividido em cefalotórax e abdómen, apresentando o cefalotórax um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de patas locomotoras. Assim, não existem mandíbulas nem antenas. A maioria dos aracnídeos são predadores, podendo existir pedipalpos modificados em forma de pinças, como nos escorpiões. As presas são capturadas e mortas pelas quelíceras e pedipalpos, sendo ingeridos posteriormente os fluidos e tecidos moles. O seu sistema respiratório é constituído por traqueias e/ou pulmões laminares (Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os aracnídeos foram os primeiros artrópodes a ocupar o meio terrestre e, em geral, são inofensivos para o Homem, alimentando-se de insectos prejudiciais. No entanto, existem aracnídeos que podem provocar picadas dolorosas ou mesmo mortais, e alguns podem transmitir doenças ou danificar culturas (Hickman et al., 1997).

2.2. Classe Chilopoda
Este grupo corresponde aos centípedes (do Grego, chilo = lábio e poda = pé/apêndice), artrópodes terrestres com o corpo achatado dorsoventralmente, que podem apresentar até 177 segmentos. Estão descritas 2.500 espécies, organizadas em quatro ordens (Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Cada segmento, excepto o primeiro e os últimos dois, apresenta um par de apêndices locomotores (Figura 2). Os apêndices do primeiro segmento estão modificados para formar um par de garras venenosas. Na cabeça existe um par de antenas (com 14 ou mais artículos), um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. Os olhos, quando presentes, correspondem geralmente a um conjunto de ocelos. A respiração ocorre através de traqueias, existindo normalmente um par de espiráculos em cada segmento. Contudo, o padrão de distribuição dos espiráculos varia nos diferentes grupos. Em relação à reprodução, estes seres vivos são ovíparos, podendo os indivíduos jovens apresentar ou não o número total de segmentos dos indíviduos adultos (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

As centopeias preferem locais húmidos e são carnívoras, alimentando-se fundamentalmente de outros insectos. A maioria tem hábitos nocturnos, escondendo-se durante o dia e alimentando-se de noite. As presas são mortas com as suas garras venenosas e posteriormente são trituradas com as mandíbulas (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

2.3. Classe Diplopoda
Os seres vivos pertencentes a esta classe são designados muitas vezes por milípedes, existindo cerca de 10.000 espécies, organizadas em dez ordens. O seu corpo cilíndrico ou ligeiramente achatado, é constituído por 25 a 100 segmentos, existindo na maior parte deles dois pares de patas (do Grego, diplo = dois/duplo e poda = pé/apêndice), uma vez que resultam da fusão de dois segmentos (Figura 3). Na cabeça encontra-se um par de antenas curtas (com sete artículos), um par de mandíbulas, um par de maxilas e geralmente dois conjuntos de ocelos. Os milípedes são ovíparos e são menos activos do que os centípedes. Deslocam-se lentamente, sem o movimento ondulatório das centopeias, e, em geral, são saprófagos, alimentando-se maioritariamente de detritos vegetais. Contudo, também se podem alimentar de plantas vivas e alguns são predadores. Estes seres vivos preferem normalmente locais húmidos e escuros (Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 3 – Esquema de um exemplar da classe Diplopoda, retirado de Ruppert & Barnes (1994).

2.4. Classe Insecta
Os insectos são o grupo mais abundante e diversificado de todos os artrópodes, existindo cerca de 900.000 espécies descritas. Assim, existem mais espécies de insectos do que de todos os restantes animais em conjunto. Os indivíduos deste grupo caracterizam-se por apresentarem o corpo dividido em três regiões: cabeça, tórax e abdómen. No tórax encontram-se três pares de patas, podendo existir ainda um ou dois pares de asas, enquanto que no abdómen encontra-se a maior parte dos órgãos internos. O seu tamanho varia entre 1 mm e 20 cm de comprimento, tendo a maioria menos de 2,5 cm (Hickman et al., 1997; Mader, 2001). Estes artrópodes encontram-se em praticamente todos os habitats. São comuns em águas doces e salobras, bem como na areia das praias, mas poucos são marinhos. São igualmente abundantes no solo e nas florestas (especialmente na copa das árvores das florestas tropicais), sendo também comuns nos desertos e no topo das montanhas. Muitos são parasitas na superfície ou no interior de plantas e animais. A sua vasta distribuição deve-se, entre outras características, à sua capacidade de voo e enorme adaptabilidade. Além disso, os seus ovos podem sobreviver a condições adversas e ser transportados a longas distâncias (Hickman et al., 1997).

O seu corpo apresenta um exosqueleto rígido, devido à presença de determinadas proteínas. Na cabeça existe geralmente um par de olhos compostos, um par de antenas e um máximo de três ocelos. As antenas podem funcionar como órgãos olfactivos, tácteis ou mesmo auditivos. As peças bucais incluem em geral um lábio superior (labrum), um par de mandíbulas, um par de maxilas, um lábio inferior (labium), um canal alimentar (hipofaringe) e um canal salivar (epifaringe). A sua alimentação determinou o tipo de peças bucais existentes. O tórax é constituído por três segmentos, apresentando cada um deles um par de patas. Na maioria dos insectos os dois últimos segmentos torácicos apresentam igualmente um par de asas. As patas são constituídas pelos seguintes segmentos: coxa, trocânter, fémur, tíbia e tarsos (pequenos artículos que podem variar em número, geralmente entre dois e cinco). O último artículo tarsal apresenta o pré-tarso, em geral, com um par de garras. As patas dos insectos podem apresentar modificações para funções específicas, como por exemplo: para o salto, para fixação, para se enterrarem, para a colecta de pólen ou para a natação. O abdómen é constituído embrionariamente por 11 segmentos. Nos adultos, em geral, visualizam-se de 6 a 8. Nas formas larvares podem existir apêndices no abdómen, que desaparecem no estado adulto. Nos últimos segmentos abdominais encontram-se as estruturas relacionadas com a reprodução e também podem existir estruturas de natureza sensorial (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

As asas correspondem a expansões do exosqueleto, podendo ser exclusivamente membranosas, coriáceas ou córneas. As nervuras existentes são específicas de cada espécie e servem para conferir maior rigidez. As asas podem estar cobertas de pequenas escamas, como nas borboletas, ou apresentar muitos pêlos, como nos tisanópteros. O seu movimento é controlado por um complexo conjunto de músculos do tórax, que originam alterações na forma deste último. As asas dos insectos variam em número, tamanho, forma, textura, nervação e posição de repouso. Alguns insectos, como grilos e gafanhotos machos, conseguem produzir um som característico com as asas (a estridulação), friccionando as duas asas anteriores entre si ou as asas anteriores com as patas posteriores (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Dada a sua enorme diversidade, os insectos podem tirar partido de praticamente todos os recursos alimentares e abrigos. A maioria dos insectos alimenta-se de seiva elaborada e de tecidos vegetais, podendo alimentar-se de plantas específicas ou ser mais generalistas. Contudo, alguns alimentam-se de animais mortos e existem também insectos predadores, que se alimentam de outros insectos ou de outros animais. Vários insectos e larvas são parasitas, alimentando-se do sangue de outros animais ou vivendo no interior do seu corpo. Para cada tipo de alimentação, as peças bucais estão adaptadas de uma forma específica (Figura 4). Numa armadura bucal picadora-sugadora, existem peças bucais que permitem perfurar os tecidos de plantas e animais, sendo geralmente alongadas e em forma de estilete. É o que acontece no caso dos mosquitos e cigarras. Nas borboletas não existem mandíbulas e uma das partes constituintes das maxilas (as gáleas), encontram-se fundidas formando uma longa probóscis, que em repouso é mantida enrolada – armadura sugadora pura. Numa armadura bucal libadora-sugadora, como nas moscas, existe no ápice do labium um par de lóbulos (labelos) constituídos por canais semelhantes a traqueias (pseudotraqueias), que permitem absorver o alimento sob a forma líquida. Finalmente, numa armadura bucal mastigadora ou trituradora, como nos gafanhotos, as mandíbulas são fortes e apresentam pequenos dentes para a trituração do alimento (Matthes, 1959; Hickman et al., 1997).


Figura 4 – Esquema de diferentes tipos de armaduras bucais: A – mastigadora, adaptado de Matthes (1959); B – sugadora pura, adaptado de Matthes (1959); e C – picadora-sugadora (em repouso), adaptado de Hickman et al. (1997).
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Os insectos terrestres respiram por um sistema de traqueias, as quais se ramificam no interior do seu corpo e abrem para o exterior através de aberturas respiratórias pares (os espiráculos ou estigmas), existindo geralmente dois no tórax e sete ou oito no abdómen (um par por cada segmento). No caso dos insectos aquáticos existe um sistema de brânquias especializado (Hickman et al., 1997).

Os sexos são separados e a fecundação é maioritariamente interna, sendo produzido em geral um elevado número de ovos. A maioria dos insectos sofre metamorfose durante o seu desenvolvimento, isto é, alterações na sua forma. No caso de uma metamorfose holometabólica ou completa, as larvas vivem num nicho ecológico totalmente diferente das formas adultas, tendo também uma alimentação distinta. Após uma série de mudas, as larvas formam um casulo, no interior do qual sofrem um conjunto de alterações morfológicas, sem se alimentarem – pupa ou crisálida. Da pupa emerge o indivíduo adulto, que não sofre mudas. É o caso das borboletas, escaravelhos e moscas. Neste ciclo de vida, as asas desenvolvem-se internamente. Na metamorfose hemimetabólica ou incompleta, as fases juvenis denominam-se por ninfas e as suas asas desenvolvem-se externamente, aumentando de tamanho à medida que ocorrem as mudas sucessivas, até ser atingido o estado adulto. Ao longo das mudas ocorre também o aumento do tamanho das ninfas e o desenvolvimento dos órgãos reprodutores, designados por genitália. Nestes casos, as fases juvenis têm uma alimentação semelhante e encontram-se nos mesmos habitats que os indivíduos adultos. Exemplos deste tipo de desenvolvimento são as baratas e os gafanhotos. Alguns insectos têm um desenvolvimento directo, em que formas juvenis são morfologicamente idênticas aos adultos, excepto no que diz respeito ao tamanho e maturação sexual. Os insectos reproduzem-se geralmente apenas uma vez durante o seu tempo de vida. Assim, as populações são normalmente constituídas por indivíduos da mesma idade, existindo pouca ou nenhuma sobreposição de gerações sucessivas (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Muitos insectos passam por um período de dormência no seu ciclo de vida anual. Nas zonas temperadas pode existir um período de dormência no Inverno (hibernação) e/ou um período de dormência no Verão (estivação). Muitos insectos entram em dormência quando um determinado factor ambiental, como a temperatura, se torna desfavorável. Contudo, outros apresentam essa fase no seu ciclo de vida, independentemente das condições ambientais. Neste caso, este tempo de dormência designa-se por diapausa e é geneticamente determinado, podendo ser activado, por exemplo, pela diminuição do número de horas de luz. O estádio hibernante pode ser o ovo, a ninfa, a larva ou o indivíduo adulto. Em geral, os insectos que vivem nos trópicos têm um desenvolvimento contínuo, sem existir um período de dormência. Muitos insectos têm mais do que uma geração por ano, podendo o número de gerações variar consoante as condições ambientais sejam mais ou menos favoráveis (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os insectos comunicam entre si através de sinais visuais, auditivos, químicos e tácteis. Muitos insectos estão organizados em comunidades, comunicando entre si essencialmente por sinais químicos e tácteis. Algumas comunidades são temporárias e pouco organizadas, mas outras são permanentes (como nas abelhas, formigas e térmitas), existindo uma divisão do trabalho e diferentes castas (Hickman et al., 1997).

Os insectos desempenham importantes funções: são necessários para a polinização de muitas culturas e produzem materiais como o mel, a seda e a cera. Durante a evolução, insectos e plantas desenvolveram adaptações mútuas. Os insectos exploram as flores para se alimentarem e as flores utilizam os insectos para a polinização. A estrutura das flores está totalmente adaptada às características dos insectos que as polinizam. Para além do mais, muitos insectos predadores alimentam-se de insectos prejudiciais às culturas. Em termos ecológicos, os insectos são igualmente o recurso alimentar de muitas aves, peixes e outros animais. Contudo, existem também insectos transmissores de doenças (como malária, febre amarela, peste, tifo exantemático, doença das chagas e doença do sono). Além disso, muitos insectos, como as formigas, baratas e térmitas, podem causar a destruição de alimentos, de roupa e de outros materiais (Hickman et al., 1997).

3. Características de Algumas Ordens
3.1. Ordem Acari (Classe Arachnida)

Do conjunto de artrópodes do solo, esta é a ordem com um maior número de espécies e, frequentemente, com a maior abundância (Eisenbers & Wichard, 1984). Apesar de só terem sido descritas 30.000 espécies, deverão existir mais de 500.000, sendo esta a ordem de aracnídeos com uma maior riqueza específica. Nestes seres vivos o cefalotórax pode estar completamente fundido com o abdómen, sem existirem sinais externos de segmentação (Figura 5). Existem formas terrestres e aquáticas, de água doce ou salgada. As formas livres podem ser predadoras, herbívoras ou saprófagas, mas muitas espécies são parasitas, pelo menos durante parte do seu ciclo de vida. Deste grupo fazem parte os ácaros e as carraças. As carraças são um dos principais agentes transportadores de doenças provocadas por bactérias, vírus, protozoários e fungos (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 5 – Esquema de um exemplar da ordem Acari, retirado de Triplehorn & Johnson (2005).

3.2. Ordem Araneae (Classe Arachnida)
As aranhas formam um vasto grupo de artrópodes, correspondendo a mais de 38.000 espécies, distribuídas por todo o mundo. Encontram-se em geral com uma elevada riqueza específica em zonas naturais e agrícolas (Marc et al., 1999), sendo por vezes muito abundantes. O seu corpo está dividido em duas regiões (o cefalotórax e o abdómen) não segmentadas e ligadas entre si por uma região delgada (Figura 6). Todas as aranhas são predadoras, alimentando-se de insectos. As quelíceras, o seu primeiro par de apêndices, apresentam um aguilhão terminal ligado a glândulas de veneno, tendo este último a capacidade de liquefazer os tecidos das presas. O fluido resultante é posteriormente absorvido. Para além das quelíceras, existe também um par de pedipalpos, que intervem geralmente na manipulação do alimento, e quatro pares de patas locomotoras (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 6 – Esquema de uma aranha, adaptado
de Triplehorn & Johnson (2005).

Estes artrópodes apresentam geralmente muitos pêlos sensoriais, através dos quais recebem algumas informações sobre o meio exterior, como a existência de correntes de ar. Quando existem olhos simples, o seu número (de 1 a 8) e distribuição são características importantes na classificação dos diferentes grupos. Quanto ao sistema respiratório, as aranhas respiram por traqueias e/ou pulmões laminares. Estes últimos são exclusivos deste grupo, sendo constituídos por várias cavidades de ar paralelas. Em relação à reprodução, as aranhas são ovíparas e sofrem várias mudas até atingirem a idade adulta. Quando eclodem têm uma aparência muito próxima à dos adultos, sendo a metamorfose muito pequena durante o seu desenvolvimento (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Muitas aranhas elaboram teias, sendo a seda constituída por proteínas e produzida por glândulas existentes no abdómen. Existem diferentes tipos de teias, que variam de espécie para espécie: em forma de funil, irregulares, orbiculares, entre outras (Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os seus hábitos predadores permitem limitar o crescimento de outros animais, em geral, insectos, pelo que este grupo desempenha um importante papel nos ecossistemas (Borror & DeLong, 1988; Triplehorn & Johnson, 2005). A sua abundância e riqueza específica pode reflectir inclusivamente a abundância das suas presas (Miyashita et al., 1998)

3.3. Ordem Collembola (Classe Insecta)
Os colêmbolos (do Grego, coll = cola; embola = cunha) são um dos grupos mais abundantes da mesofauna do solo, atingindo por vezes elevadas densidades populacionais (até 100.000/m3). Este grupo engloba cerca de 2.000 espécies, correspondendo a insectos de reduzidas dimensões, raramente excedendo os 5mm, com peças bucais picadoras ou mastigadoras. A maioria apresenta uma estrutura terminal bifurcada, a fúrcula, que é utilizada para o salto e que se encontra sob o abdómen quando em repouso. No lado ventral existe no primeiro segmento abdominal uma estrutura em forma de tubo bilobado, o colóforo, com funções de absorção de água e de excreção, tendo também substâncias que permitem a adesão ao substrato (Figura 7). Em relação a estruturas sensoriais, pode ser encontrado na cabeça um número variável de ocelos, existindo também um par de antenas curtas, com quatro artículos. Este insectos apresentam metamorfose incompleta e podem ser saprófagos ou fitófagos, alimentando-se geralmente de matéria vegetal em decomposição e fungos. Algumas espécies podem danificar jardins, estufas e culturas de cogumelos (Borror & DeLong, 1988; Richards & Davies, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 7 – Esquema de um colêmbolo, adaptado de Cunha e colaboradores (1964).

A variação da densidade das populações de colêmbolos está, em geral, relacionada com factores ecológicos que alteram a actividade destes artrópodes. A humidade e a temperatura são os parâmetros mais importantes, dependendo deles também a migração vertical destes animais no solo. Em relação ao primeiro factor, vários autores verificaram que a temperatura tem um forte efeito sobre os colêmbolos, afectando, por exemplo, o número de ovos colocados. Quanto à humidade, os colêmbolos estão dependentes de um fornecimento constante de água, existindo deslocamentos verticais no solo e migrações horizontais para encontrarem as condições mais adequadas (Eisenbers & Wichard, 1984; Wolters, 1998). A sensibilidade que estes artrópodes apresentam em relação à modificação das suas condições ambientais já levou alguns autores a defender inclusivamente a sua utilização para o estudo da influência de factores físico-químicos e microbiológicos na fauna do solo (Pflug & Wolters, 2002).

A vegetação também influencia este grupo, tendo Berbiers et al. (1989) verificado que as zonas com um estrato herbáceo mais desenvolvido apresentam tendencialmente uma maior densidade de indivíduos, pois o ar encontra-se mais saturado e existem mais refúgios. No entanto, o tipo de solo também afecta as comunidades de colêmbolos (Pflug & Wolters, 2002). Além disso, verificou-se igualmente que o pisoteio das áreas em estudo intensifica a actividade destes artrópodes, originando amostras de maiores dimensões (Adis, in Borges, 1991).

3.4. Ordem Diptera (Classe Insecta)

Esta ordem compreende mais de 90.000 espécies, pertencendo a este grupo as moscas e os mosquitos. A maioria dos dípteros (do Grego, di = duas; ptera = asas) distingue-se dos outros insectos por apresentar apenas um par de asas, as anteriores, estando as asas posteriores transformadas num par de órgãos de equilíbrio, de pequenas dimensões, os halteres ou balanceiros (Figura 8). As peças bucais são fundamentalmente do tipo libador-sugador, mas existe uma grande variabilidade no interior desta ordem. A maioria dos indivíduos adultos alimenta-se de fluidos animais ou vegetais, em geral de néctar, mas também de seiva ou sangue. Na cabeça existe um par de olhos compostos relativamente grandes e, geralmente, três ocelos. Em relação ao seu desenvolvimento, estes artrópodes passam por metamorfose completa, sendo as larvas vermiformes e ápodas. Muitas delas são aquáticas, existindo larvas herbívoras, predadoras e saprófagas (Borror & DeLong, 1988; Richards & Davies, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 8 - Esquema de um díptero, adaptado de Dierl & Ring (1992).

Algumas espécies de dípteros podem tornar-se pragas para o Homem, para outros animais e para plantas cultivadas. Para além disso, podem igualmente transportar doenças, como a malária, a febre amarela, a doença do sono e o tifo exantemático. No entanto, muitos dípteros são úteis como saprófagos, predadores ou parasitas de outros insectos prejudiciais, e realizam a polinização de plantas importantes para o Homem (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).

3.5. Ordem Hemiptera (Classe Insecta)

Deste grupo fazem parte, por exemplo, as cigarras, os pulgões, as cochonilhas e os percevejos, correspondendo a cerca de 70.000 espécies. Trata-se de uma ordem diversificada, existindo variações consideráveis na forma do corpo, asas, antenas, ciclo de vida e hábitos alimentares. A característica comum a todos estes insectos é a armadura bucal, do tipo picadora-sugadora. Alguns apresentam um rostro segmentado, com origem na parte anterior da cabeça e que se estende ao longo do lado ventral do corpo, muitas vezes até à base das patas posteriores (Figura 9). Outros apresentam um rostro de dimensões mais reduzidas, com origem na parte posterior da cabeça. Em geral, alimentam-se da seiva das plantas, mas alguns alimentam-se de sangue (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 9 – Esquema de um hemíptero, adaptado de Borror & DeLong (1988).

Os hemípteros apresentam geralmente dois pares de asas, existindo, no entanto, espécies ápteras. Alguns têm a parte basal das asas anteriores espessada, sendo a zona apical membranosa (Figura 9). Contudo, outros apresentam as asas anteriores com uma textura uniforme. Em repouso, as asas dos primeiros encontram-se horizontalmente sobre o abdómen, com as extremidades membranosas sobrepostas (do Grego, hemi = meio; ptera = asas). Nos segundos, as asas são colocadas em telhado sobre o corpo, sobrepondo-se ligeiramente no ápice. Em ambos os casos, as asas posteriores são totalmente membranosas (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

As antenas podem ser curtas ou longas, mas apresentam, em geral, quatro ou cinco artículos. Os olhos compostos estão na maioria dos casos bem desenvolvidos, podendo também existir ocelos, no máximo, três. Durante o seu ciclo de vida os hemípteros sofrem geralmente metamorfose incompleta, tendo alguns um ciclo de vida bastante complexo (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

A maioria das espécies é terrestre, mas existem muitas aquáticas. Algumas espécies podem ser uma praga para diferentes culturas, mas outras são predadoras, desempenhando um papel útil ao Homem. Os que se alimentam de sangue podem ser transmissoras de doenças (Borror & DeLong, 1988; Triplehorn & Johnson, 2005).

3.6. A Ordem Hymenoptera (Classe Insecta)

Esta ordem engloba nomeadamente as vespas, as abelhas e as formigas. Corresponde a cerca de 120.000 espécies, que apresentam geralmente dois pares de asas membranosas (do Grego, hymeno = membrana; ptera = asas), sendo as posteriores menores do que as anteriores (Figura 10). Estes dois pares de asas encontram-se ligados entre si por um conjunto de estruturas que variam em termos morfológicos. As asas apresentam poucas nervuras, sendo estas quase inexistentes nos himenópteros mais pequenos. Contudo, existem elementos desta ordem que não têm asas na maior parte do seu ciclo de vida, como é o caso das formigas (Figura 10). As peças bucais são do tipo mastigador ou mastigador-sugador. Na cabeça existe um par de antenas, geralmente com dez ou mais segmentos e, muitas vezes, em cotovelo. Existe igualmente um par de olhos compostos e, geralmente, três ocelos. No seu ciclo de vida ocorre metamorfose completa, sendo as larvas vermiformes. As pupas podem formar-se no interior de um casulo ou num hospedeiro, no caso de espécies parasitas. Esta ordem inclui muitos insectos parasitas ou predadores de insectos prejudiciais ao Homem e, também, os agentes polinizadores mais importantes: as abelhas (Borror & DeLong, 1988; Chinery, 1993; Triplehorn & Johnson, 2005).


Figura 10 – Esquema de um espécimen alado (A) e de um espécimen áptero (B) da ordem Hymenoptera, retirados de Chinery ( 1993 )

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EQUINODERMOS - perte 1

O filo Echinodermata é constituído por cerca de 7.000 espécies distribuídas em seis classes: Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea e Concentricycloidea (Chia & Harrisson, 1994). O nome do grupo é derivado de duas palavras gregas: echinos, que significa ouriço, e derma, que significa pele, e se refere às projeções em forma de espinhos ou tubérculos presentes na superfície do corpo.

Trata-se de um grupo muito antigo, filogeneticamente relacionado aos Chordata (Hendler et al., 1995). Há indícios de um longo histórico pré-cambriano, pois parecem ter sido comuns em alguns habitats já no início do Cambriano, há cerca de 600 milhões de anos (Smith, 1992; Hendler et al., 1995). É deste período que datam os primeiros registros fósseis do filo, baseados nos restos de um animal pequeno, bentônico, bilateralmente simétrico e que provavelmente se alimentava de material em suspensão na água do mar (Chia & Harrisson, 1994). Deste ancestral primitivo teriam se originado dois outros grupos, hoje extintos: os carpóides e os helicoplacóides, estes últimos, precursores das formas atuais (Chia & Harrisson, 1994).

As classes de Echinodermata divergiram evolutivamente ainda no Pré-Cambriano (Ubaghs, 1967), sendo que as atuais surgiram no início do Paleozóico, há cerca de 550-450 milhões de anos (Smith, 1992). O registro fóssil do grupo conta atualmente com cerca de 16 classes e mais de 13.000 espécies extintas (Hendler et al., 1995).

Todos os representantes do filo são de vida livre, sendo raras as espécies comensais.

Em geral, os sexos são separados, sem dimorfismo sexual externo, com exceção dos Concentricycloidea, que apresentam, inclusive, órgão copulatório. Algumas espécies passam por um estádio larval planctônico, enquanto outras são vivíparas. Apesar de raro entre os Echinodermata, o hermafroditismo tem sido relatado em algumas espécies.

O alto poder de regeneração dos integrantes deste filo confere a algumas espécies a capacidade de se reproduzir assexuadamente por fissão, um processo de divisão do corpo que resulta em novos indivíduos completos e funcionais.

Embora a grande maioria das espécies seja marinha, algumas toleram a água salobra. Podem ser encontrados em todos os oceanos, latitudes e profundidades, da zona entremarés às regiões abissais, sendo mais abundantes na região tropical do que nas águas polares.

São predominantemente bentônicos, ocupando diversos tipos de substrato. Umas poucas espécies de holotúrias, porém, são pelágicas. Tendem a apresentar distribuição agregada, sendo encontradas em altas densidades. Em locais onde as condições são favoráveis, o substrato pode ficar totalmente coberto por ouriços-do-mar, ofiuróides ou estrelas-do-mar. Constituem o grupo mais abundante de animais dos fundos marinhos, chegando a compor 90% da biomassa total nas regiões abissais.

Muitos são adaptados para se fixar a substratos rochosos, enquanto outros vivem em substratos lodosos, arenosos, em madeira submersa ou em epibiose.

Organização Estrutural
A estrutura corporal dos equinodermas baseia-se na existência do sistema ambulacrário. Tomando como exemplo a estrela-do-mar, a face do corpo voltada para o solo ou outro substrato é a face oral; a oposta é a face aboral, onde está o ânus e a placa madrepórica. Essa placa é perfurada e permite a entrada de água do mar, que preenche todo o sistema. Pelo canal madrepórico, a água alcança o canal circular, onde existem dilatações chamadas vesículas de Poli. Dessas vesículas, saem cinco canais radiais, que se dirigem para os braços. Ao longo desses canais radiais, há centenas de pequenas bolsas, chamadas ampolas, de onde partem os pés ambulacrários.

As contrações da ampola forçam a água para dentro do pé ambulacrário, que então se distende e projeta-se para fora do corpo através de pequenos orifícios do esqueleto. Quando a ampola relaxa, o pé correspondente contrai e expulsa a água do seu interior, retraindo-se.

A contração e a retração contínuas e coordenadas dos pés ambulacrários permitem que a estrela-do-mar se locomova e use os pés com pequenas ventosas, podendo capturar alimentos, fixar-se a um substrato, abrir conchas de moluscos, etc.

Sistema digestivo
É completo. Os ouriços-do-mar possuem, na boca, uma estrutura raspadora chamada lanterna-de-Aristóteles. As estrelas-do-mar são capazes de everter o seu estômato, introduzindo-o no interior de conchas de moluscos, digeridos ainda vivos.



Sistema circulatório
Ausente ou é rudimentar, e a distribuição de materiais faz-se através da cavidade celomática. A excreção é feita diretamente através da água que ocupa o sistema ambulacrário, não havendo nenhuma outra estrutura excretora especializada.

O sistema nervoso
Formado por nervo anelar ao redor da faringe e nervos radiais,é rudimentar e não apresenta cefalização. Há células táteis e olfativas em toda a superfície do corpo. As estrelas-do-mar possuem células fotorreceptoras nas extremidades dos braços.

Sistema respiratório
Ocorre por difusão, entre a água do mar e a que ocupa o sistema ambulacrário. Nos pepinos-do-mar, há uma série de filamentos ao redor da boca, pelos quais passa o líquido celomático, que funcionam como brânquias. Não há pigmentos transportadores de oxigênio. Os ouriços-do-mar possuem brânquias dérmicas, análogas às brânquias periorais dos pepinos-do-mar e também ocupadas por líquido celomático. Entre as brânquias dérmicas e os numerosos espinhos, os ouriços-do-mar possuem apêndices chamados pedicelárias, dotados de pinças nas extremidades e empregados na limpeza de detritos que se depositam no corpo. Em algumas espécies, essas pedicelárias inoculam veneno.

Sistema esquelético
O endoesqueleto é constituído por placas calcárias, distribuídas em cinco zonas ambulacrais alternadas com cinco zonas interambulacrais. As zonas ambulacrais possuem numerosos orifícios, por onde se projetam os pés ambulacrais, estruturas relacionadas com a locomoção. Na face dorsal do esqueleto há uma placa central ou disco (onde se abre o ânus), rodeada por cinco placas, cada uma com um orifício genital. Uma dessas placas exibe, além do orifício genital, numerosos poros ligados ao sistema ambulacral: trata-se da placa madrepórica. Assentados sobre as placas estão os espinhos, dotados de mobilidade graças aos músculos presentes em sua base. Entre os espinhos, pequenas estruturas com a extremidade em forma de pinça, as pedicelárias, constituídas por dois ou três artículos, com funções de defesa e limpeza da superfície corporal.



O esqueleto é interno (endoesqueleto mesodermal), recoberto pela epiderme. O esqueleto é formado por placas calcárias fixas ou articuladas (móveis). As placas podem ter espinhos (daí o nome do filo) que se movem por meio de músculos e ainda pedicelárias que fazem a limpeza e defesa do corpo.


Esqueletos: vista dorsal à esquerda, vista ventral à direita.

Reprodução
Na reprodução sexuada os animais são dióicos e de fecundação externa. Nos ouriços-do-mar a larva é equinoplúteus, enquanto nas estrelas-do-mar as larvas são bipinária e braquiolária. São animais muito usados para estudos do desenvolvimento embrionário e partenogênese.

Desenvolvimento embrionário de uma estrela-do-mar.

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